Bez energii żadna żywa istota nie może istnieć. W końcu każda reakcja chemiczna, każdy proces wymaga jej obecności. Każdemu łatwo jest to zrozumieć i poczuć. Jeśli przez cały dzień nie jesz, to do wieczora, a być może nawet wcześniej, zaczną się objawy wzmożonego zmęczenia, zaczną się letarg, siła znacznie się zmniejszy.
Jak różne organizmy przystosowały się do pozyskiwania energii? Skąd się bierze i jakie procesy zachodzą wewnątrz komórki? Spróbujmy zrozumieć ten artykuł.
Pozyskiwanie energii przez organizmy
Bez względu na sposób, w jaki stworzenia zużywają energię, ORR (reakcje redukcji i utleniania) są zawsze podstawą. Można podać różne przykłady. Równanie fotosyntezy, którą wykonują rośliny zielone i niektóre bakterie, to również OVR. Oczywiście procesy będą się różnić w zależności od tego, o jaką żywą istotę chodzi.
Więc wszystkie zwierzęta są heterotrofami. To znaczy takie organizmy, które nie są w stanie samodzielnie tworzyć w sobie gotowych związków organicznych dlaich dalsze rozszczepianie i uwalnianie energii wiązań chemicznych.
Wręcz przeciwnie, rośliny są najpotężniejszym producentem materii organicznej na naszej planecie. To oni przeprowadzają złożony i ważny proces zwany fotosyntezą, polegający na tworzeniu glukozy z wody, dwutlenku węgla pod działaniem specjalnej substancji - chlorofilu. Produktem ubocznym jest tlen, który jest źródłem życia dla wszystkich żywych organizmów tlenowych.
Reakcje redoks, których przykłady ilustrują ten proces:
6CO2 + 6H2O=chlorofil=C6H 10O6 + 6O2;
lub
dwutlenek węgla + tlenek wodoru pod wpływem pigmentu chlorofilowego (enzym reakcji)=cukier prosty + wolny tlen cząsteczkowy
Istnieją też tacy przedstawiciele biomasy planety, którzy potrafią wykorzystać energię wiązań chemicznych związków nieorganicznych. Nazywane są chemotrofami. Należą do nich wiele rodzajów bakterii. Na przykład mikroorganizmy wodorowe, które utleniają cząsteczki substratu w glebie. Proces przebiega według wzoru:
Historia rozwoju wiedzy o utlenianiu biologicznym
Proces leżący u podstaw produkcji energii jest dziś dobrze znany. To jest biologiczne utlenianie. Biochemia zbadała subtelności i mechanizmy wszystkich etapów działania tak szczegółowo, że prawie nie pozostały żadne tajemnice. Jednak tak nie byłozawsze.
Pierwsza wzmianka o najbardziej złożonych przemianach zachodzących wewnątrz istot żywych, które są reakcjami chemicznymi w przyrodzie, pojawiła się około XVIII wieku. W tym czasie słynny francuski chemik Antoine Lavoisier zwrócił uwagę na podobieństwo biologicznego utleniania i spalania. Prześledził przybliżoną drogę tlenu pochłanianego podczas oddychania i doszedł do wniosku, że procesy utleniania zachodzą w organizmie tylko wolniej niż na zewnątrz podczas spalania różnych substancji. Oznacza to, że środek utleniający - cząsteczki tlenu - reagują ze związkami organicznymi, a konkretnie z wodorem i węglem z nich, i następuje całkowita przemiana, której towarzyszy rozkład tych związków.
Jednak, chociaż to założenie jest w zasadzie całkiem realne, wiele rzeczy pozostało niezrozumiałych. Na przykład:
- ponieważ procesy są podobne, warunki ich występowania powinny być identyczne, ale utlenianie zachodzi w niskiej temperaturze ciała;
- działaniu nie towarzyszy uwolnienie ogromnej ilości energii cieplnej i nie dochodzi do powstania płomienia;
- Żywe istoty zawierają co najmniej 75-80% wody, ale to nie zapobiega „spalaniu” zawartych w nich składników odżywczych.
Odpowiedzenie na wszystkie te pytania i zrozumienie, czym naprawdę jest utlenianie biologiczne, zajęło lata.
Istniały różne teorie, które wskazywały na znaczenie obecności tlenu i wodoru w procesie. Najczęstszymi i najbardziej udanymi były:
- Teoria Bacha, zwananadtlenek;
- Teoria Palladina, oparta na koncepcji „chromogenów”.
W przyszłości było znacznie więcej naukowców, zarówno w Rosji, jak i innych krajach świata, którzy stopniowo wprowadzali uzupełnienia i zmiany w kwestii, czym jest biologiczne utlenianie. Współczesna biochemia dzięki ich pracy jest w stanie opowiedzieć o każdej reakcji tego procesu. Wśród najbardziej znanych nazwisk w tej dziedzinie są następujące:
- Mitchell;
- S. V. Severin;
- Warburg;
- B. A. Belitzer;
- Leninger;
- B. P. Skulachev;
- Krebs;
- Greene;
- B. A. Engelhardt;
- Kailin i inni.
Rodzaje biologicznego utleniania
Istnieją dwa główne typy rozważanego procesu, które występują w różnych warunkach. Tak więc najczęstszym sposobem przekształcania otrzymanego pokarmu w wiele gatunków drobnoustrojów i grzybów jest beztlenowy. Jest to utlenianie biologiczne, które odbywa się bez dostępu do tlenu i bez jego udziału w jakiejkolwiek formie. Podobne warunki powstają tam, gdzie nie ma dostępu do powietrza: pod ziemią, w gnijących podłożach, mułach, glinach, bagnach, a nawet w kosmosie.
Ten rodzaj utleniania ma inną nazwę - glikoliza. Jest to również jeden z etapów bardziej złożonego i pracochłonnego, ale bogatego energetycznie procesu - przemiany tlenowej czy oddychania tkankowego. Jest to drugi rodzaj rozważanego procesu. Występuje u wszystkich tlenowych żywych stworzeń – heterotrofów, któretlen jest używany do oddychania.
Tak więc rodzaje biologicznego utleniania są następujące.
- Glikoliza, szlak beztlenowy. Nie wymaga obecności tlenu i powoduje różne formy fermentacji.
- Oddychanie tkankowe (fosforylacja oksydacyjna) lub widok tlenowy. Wymaga obecności tlenu cząsteczkowego.
Uczestnicy procesu
Przejdźmy do rozważenia samych cech, które zawiera utlenianie biologiczne. Zdefiniujmy główne związki i ich skróty, których będziemy używać w przyszłości.
- Acetylokoenzym-A (acetyl-CoA) to kondensat kwasu szczawiowego i octowego z koenzymem, powstały w pierwszym etapie cyklu kwasów trójkarboksylowych.
- Cykl Krebsa (cykl kwasu cytrynowego, kwasy trikarboksylowe) to seria złożonych sekwencyjnych przemian redoks, którym towarzyszy uwalnianie energii, redukcja wodoru i tworzenie ważnych produktów o niskiej masie cząsteczkowej. Jest głównym ogniwem kata- i anabolizmu.
- NAD i NADH - enzym dehydrogenazy, oznacza dinukleotyd nikotynoamidoadeninowy. Druga formuła to cząsteczka z przyłączonym wodorem. NADP - fosforan dinukleotydu nikotynamidoadeninowego.
- FAD i FADN − dinukleotyd flawinoadeninowy - koenzym dehydrogenaz.
- ATP - kwas adenozynotrifosforowy.
- PVC - kwas pirogronowy lub pirogronian.
- Bursztynian lub kwas bursztynowy, H3PO4− kwas fosforowy.
- GTP − trifosforan guanozyny, klasa nukleotydów purynowych.
- ETC - łańcuch transportu elektronów.
- Enzymy procesu: peroksydazy, oksydazy, oksydazy cytochromowe, dehydrogenazy flawinowe, różne koenzymy i inne związki.
Wszystkie te związki są bezpośrednimi uczestnikami procesu utleniania zachodzącego w tkankach (komórkach) żywych organizmów.
Etapy biologicznego utleniania: tabela
Etap | Procesy i znaczenie |
Glikoliza | Istota tego procesu polega na beztlenowym rozszczepieniu cukrów prostych, które poprzedza proces oddychania komórkowego i towarzyszy mu produkcja energii równa dwóm cząsteczkom ATP. Powstaje również pirogronian. Jest to początkowy etap każdego żywego organizmu heterotrofa. Znaczenie w tworzeniu PVC, który przedostaje się do grzebienia mitochondrialnego i jest substratem do utleniania tkanek przez tlen. W beztlenowcach po glikolizie rozpoczynają się procesy fermentacji różnego rodzaju. |
Utlenianie pirogronianem | Proces ten polega na konwersji PVC powstałego podczas glikolizy w acetylo-CoA. Przeprowadzany jest przy użyciu specjalistycznego kompleksu enzymatycznego dehydrogenazy pirogronianowej. Rezultatem są cząsteczki cetylo-CoA, które wchodzą w cykl Krebsa. W tym samym procesie NAD jest redukowany do NADH. Miejsce lokalizacji - cristae mitochondriów. |
Rozkład beta-kwasów tłuszczowych | Ten proces przebiega równolegle z poprzednim w dniugrzebienie mitochondrialne. Jego istotą jest przetworzenie wszystkich kwasów tłuszczowych na acetylo-CoA i wprowadzenie ich w cykl kwasów trikarboksylowych. To również przywraca NADH. |
Cykl Krebsa |
Rozpoczyna się konwersją acetylo-CoA do kwasu cytrynowego, który ulega dalszym przemianom. Jeden z najważniejszych etapów obejmujący utlenianie biologiczne. Ten kwas jest narażony na:
Każdy proces jest wykonywany kilka razy. Wynik: GTP, dwutlenek węgla, zredukowana forma NADH i FADH2. Jednocześnie biologiczne enzymy utleniające są swobodnie zlokalizowane w macierzy cząstek mitochondrialnych. |
Fosforylacja oksydacyjna | To ostatni etap konwersji związków w organizmach eukariotycznych. W tym przypadku difosforan adenozyny jest przekształcany w ATP. Potrzebna do tego energia jest pobierana z utleniania tych cząsteczek NADH i FADH2, które powstały w poprzednich etapach. Poprzez kolejne przejścia wzdłuż ETC i spadek potencjałów, energia jest zawarta w wiązaniach makroergicznych ATP. |
Są to wszystkie procesy, które towarzyszą biologicznemu utlenianiu z udziałem tlenu. Oczywiście nie są one w pełni opisane, ale tylko w istocie, ponieważ do szczegółowego opisu potrzebny jest cały rozdział książki. Wszystkie procesy biochemiczne organizmów żywych są niezwykle wieloaspektowe i złożone.
Reakcje redoks procesu
Reakcje redoks, których przykłady mogą zilustrować opisane powyżej procesy utleniania substratu, są następujące.
- Glikoliza: monosacharyd (glukoza) + 2NAD+ + 2ADP=2PVC + 2ATP + 4H+ + 2H 2O + NADH.
- Utlenianie pirogronianem: PVC + enzym=dwutlenek węgla + aldehyd octowy. Następnie kolejny krok: aldehyd octowy + koenzym A=acetylo-CoA.
- Wiele kolejnych przemian kwasu cytrynowego w cyklu Krebsa.
Te reakcje redoks, których przykłady podano powyżej, odzwierciedlają istotę zachodzących procesów tylko w sposób ogólny. Wiadomo, że omawiane związki mają albo wysoką masę cząsteczkową, albo mają duży szkielet węglowy, więc po prostu nie jest możliwe przedstawienie wszystkiego za pomocą pełnych wzorów.
Wydajność energetyczna oddychania tkanek
Z powyższych opisów jest oczywiste, że nie jest trudno obliczyć całkowitą wydajność energetyczną całego utleniania.
- Glikoliza wytwarza dwie cząsteczki ATP.
- Utlenianie pirogronianu 12 cząsteczek ATP.
- 22 cząsteczki na cykl kwasu cytrynowego.
Konkluzja: całkowite biologiczne utlenianie na drodze tlenowej daje energię równą 36 cząsteczkom ATP. Znaczenie utleniania biologicznego jest oczywiste. To właśnie ta energia jest wykorzystywana przez żywe organizmy do życia i funkcjonowania, a także do ogrzewania ich ciał, ruchu i innych niezbędnych rzeczy.
Anaerobowe utlenianie podłoża
Drugi rodzaj utleniania biologicznego to beztlenowy. To znaczy taki, który jest wykonywany przez wszystkich, ale na którym zatrzymują się mikroorganizmy niektórych gatunków. Jest to glikoliza i to z niej wyraźnie widać różnice w dalszej przemianie substancji między tlenowymi a beztlenowymi.
Na tej ścieżce jest kilka etapów biologicznego utleniania.
- Glikoliza, czyli utlenianie cząsteczki glukozy do pirogronianu.
- Fermentacja prowadząca do regeneracji ATP.
Fermentacja może być różnego rodzaju, w zależności od zaangażowanych organizmów.
Fermentacja kwasu mlekowego
Wykonywane przez bakterie kwasu mlekowego i niektóre grzyby. Najważniejsze jest przywrócenie PVC do kwasu mlekowego. Proces ten jest stosowany w przemyśle do uzyskania:
- fermentowane produkty mleczne;
- fermentowane warzywa i owoce;
- silosy dla zwierząt.
Ten rodzaj fermentacji jest jednym z najczęściej stosowanych w ludzkich potrzebach.
Fermentacja alkoholowa
Znany ludziom od starożytności. Istotą procesu jest konwersja PVC do dwóch cząsteczek etanolu i dwóch dwutlenku węgla. Ze względu na wydajność tego produktu, ten rodzaj fermentacji służy do uzyskania:
- chleb;
- wino;
- piwo;
- cukiernie i nie tylko.
Wykonywane jest przez grzyby, drożdże i mikroorganizmy o charakterze bakteryjnym.
Fermentacja masłowa
Dosyć wąsko specyficzny rodzaj fermentacji. Wykonywane przez bakterie z rodzaju Clostridium. Najważniejsze jest przekształcenie pirogronianu w kwas masłowy, który nadaje potrawom nieprzyjemny zapach i zjełczały smak.
Dlatego biologiczne reakcje utleniania przebiegające tą ścieżką praktycznie nie są stosowane w przemyśle. Jednak bakterie te same sieją pokarm i powodują szkody, obniżając ich jakość.