Jednym z kluczowych zagadnień w teorii ewolucji jest problem postępu ewolucyjnego. Koncepcja ta wyraża ogólną tendencję systemów żywych do komplikowania organizacji w toku ewolucji. Pomimo tego, że obserwuje się również zjawiska o odwrotnym porządku – uproszczenie – czyli stabilizacja systemów na tym samym poziomie złożoności, kierunek procesu ewolucyjnego niektórych dużych grup organizmów wskazuje na rozwój od prostych do złożonych.
Wielki wkład w rozwój tematu postępowej ewolucji wniósł A. N. Sievertsov (1866–1936), jeden z twórców ewolucyjnej morfologii zwierząt.
Rozwój pomysłów dotyczących postępu żywych systemów
Najważniejszą zasługą A. N. Sievertsova jest rozróżnienie między koncepcją postępu biologicznego i morfofizjologicznego.
Postęp biologiczny odnosi się do sukcesu osiągniętego przez dowolną grupę organizmów. Może się pojawićw wielu formach, takich jak:
- zwiększenie stopnia przystosowania grupy do warunków środowiskowych;
- wzrost populacji;
- aktywna specjacja w grupie;
- rozszerzenie obszaru zajmowanego przez grupę;
- wzrost liczby podległych grup (na przykład liczby jednostek w klasie ssaków).
W związku z tym spadek tych parametrów charakteryzuje awarię - biologiczną regresję grupy organizmów.
Postęp morfofizjologiczny jest pojęciem węższym. Termin ten odnosi się do doskonalenia organizacji, wyrażającego się komplikacją struktury i funkcji organizmu. Rozgraniczenie pojęć związanych z postępem pozwoliło zbliżyć się do zrozumienia, w jaki sposób i dlaczego postęp morfofizjologiczny zapewnia dobrobyt biologiczny.
Pojęcie aromorfozy
Termin został również zaproponowany przez A. N. Sievertsova. Aromorfoza to postępująca zmiana, która prowadzi do komplikacji organizacji żywych systemów. Postępująca ewolucja jest jak seria takich zmian. Aromorfozy można zatem uznać za odrębne etapy postępu morfofizjologicznego (arogenezy).
Aromorfoza to duże przejęcie adaptacyjne, które zwiększa witalność i prowadzi grupę zwierząt lub roślin do nowych możliwości, takich jak zmiana siedliska. W wyniku nagromadzenia aromorfoz powstają z reguły taksony o wysokiej randze, takie jak nowa klasa lub typ organizmów.
Komplikację struktury (morfologię) tylko w połączeniu z funkcjonalnymi nabytkami można uznać za aromorfozę. Wiąże się to nieodzownie ze zmianami w systemie regulacji niektórych funkcji systemu żywego.
Główne cechy procesu arogenezy
Postęp morfofizjologiczny charakteryzuje się zmianami w zestawie cech, które określają stopień złożoności systemów żywych.
- Poziom homeostazy wzrasta - zdolność do utrzymywania stabilności wewnętrznego środowiska organizmu (np. stała temperatura ciała u zwierząt stałocieplnych, skład soli itp.). Zwiększa się również zdolność do utrzymania trwałości rozwoju w zmieniających się warunkach zewnętrznych - homeoreza. Wskazuje to na poprawę systemów regulacyjnych.
- Poziom wymiany energii między organizmem a środowiskiem zewnętrznym rośnie. Na przykład zwierzęta stałocieplne mają szybki metabolizm.
- Ilość informacji rośnie, sposoby ich przetwarzania stają się coraz bardziej skomplikowane. Tak więc wraz z komplikacją genomu wzrasta ilość informacji genetycznej. Postępującej ewolucji kręgowców towarzyszy proces cefalizacji - wzrost i powikłania mózgu.
Tak więc postęp morfofizjologiczny, wpływający na wszystkie powyższe wskaźniki, pozwala żywemu systemowi na zwiększenie niezależności od środowiska zewnętrznego.
Genetyczne podstawy transformacji ewolucyjnych
Materiałem, który ulega przekształceniom w toku ewolucji, jest pula genów populacji organizmów. Jego główne właściwości to różnorodność genetyczna osobników i zmienność dziedziczna. Główni kierowcyich czynnikami są rekombinacja materiału genetycznego podczas przenoszenia na potomstwo i mutacje. Te ostatnie można powtarzać i akumulować.
Dobór naturalny wzmacnia korzystne mutacje w puli genów i odrzuca te szkodliwe. Mutacje neutralne gromadzą się w puli genów, a gdy warunki się zmieniają, mogą stać się zarówno szkodliwe, jak i korzystne, a także podlegać selekcji.
Kontaktując się, populacje wymieniają geny, dzięki czemu zachowana jest jedność genetyczna gatunku. Jest on naruszany w przypadku różnych opcji izolowania populacji – wszystkie przyczyniają się do procesu specjacji.
Jednym z najważniejszych wyników działań selekcyjnych jest adaptacyjne przejmowanie. Niektóre z nich w określonych warunkach okazują się bardzo duże i znaczące - są to aromorfozy.
Przykłady zmian aromorficznych
W organizmach jednokomórkowych przykładami aromorfozy są tak duże wydarzenia ewolucyjne, jak powstawanie komórek z mitochondriami (te ostatnie były niezależnymi organizmami we wczesnych stadiach rozwoju życia), pojawienie się rozmnażania płciowego, pojawienie się komórek eukariotycznych.
Największą aromorfozą w królestwie zwierząt było pojawienie się prawdziwej wielokomórkowości (wielotkankowej). W strunowcach i kręgowcach przykładami takich głównych przekształceń strukturalnych i funkcjonalnych organizmów są: tworzenie półkul mózgowych, aparat szczękowy (z przekształceniem przednich łuków skrzelowych), pojawienie się owodni u przodków wyższych czworonogów i stałocieplność u przodków ssaków iptaki (niezależnie w obu grupach).
Rośliny pokazują również wiele przykładów postępu morfofizjologicznego: tworzenie tkanki, rozwój liści i korzeni, wysuszony pyłek w roślinach nagonasiennych i kwiaty w roślinach okrytonasiennych.
Składniki procesu ewolucyjnego
Oprócz aromorfozy, A. N. Siewiecow wyróżnił takie typy zmian jak idioadaptacja (alomorfoza) i regresja morfofizjologiczna (katageneza, ogólne zwyrodnienie).
Idioadaptacje to lokalne adaptacje do określonych warunków. Idioadaptacje obejmują np. pojawienie się u zwierząt ubarwienia ochronnego lub specjalizację kończyn, modyfikacje pędów u roślin.
Jeżeli z powodu aromorfoz powstały największe taksony (królestwo, gromada, klasa), to idioadaptacje odpowiadają za powstanie taksonów niższej rangi - rzędów, rodzin i niższych. Idioadaptacje wyrażają się w zmianach kształtu ciała, redukcji lub wzmożonym rozwoju poszczególnych narządów, natomiast aromorfozy przejawiają się w tworzeniu jakościowo nowych struktur.
Wyznaczenie wyraźnej granicy między idioadaptacją a aromorfozą może być trudne. Przecież skalę i jakość zmiany można ocenić dopiero po fakcie, kiedy wiadomo już, jaką rolę odegrał w dalszej ewolucji.
Jeśli chodzi o regresję, jest to uproszczenie ogólnej organizacji żywych systemów. Proces ten może prowadzić do utraty niektórych funkcji, które są bezużyteczne dla niektórych grup.organizmy w nowych warunkach. Będą selekcjonowane przez selekcję. Tak więc w osłonach akord został zredukowany; w roślinach pasożytniczych i półpasożytniczych (jemioła) system korzeniowy jest zmniejszony.
Czynniki ewolucji i postępu biologicznego
Wszystkie te zjawiska - regres morfofizjologiczny i postęp, idioadaptacja - wpływają na ewolucyjny los systemów żywych.
Zatem degeneracja strukturalna i funkcjonalna wiąże się z reguły z przejściem na mniej aktywny tryb życia (pasożytniczy, siedzący tryb życia). Grupa organizmów znajduje się w warunkach, w których dobór będzie zachęcał do mutacji prowadzących do utraty cech, które są zbędne i szkodliwe w tych nowych warunkach. Przy odpowiedniej kombinacji okoliczności, regresywne zmiany mogą doprowadzić grupę do sukcesu, to znaczy do zapewnienia postępu biologicznego.
Adaptacje idio również przyczyniają się do sukcesu, ponieważ chociaż są fundamentalne, umożliwiają grupie odniesienie sukcesu w określonych warunkach.
Jeśli chodzi o aromorfozy, odgrywają one wiodącą rolę w osiąganiu postępu biologicznego, ponieważ są nabytkami adaptacyjnymi na dużą skalę i umożliwiają szeroki rozwój nowych siedlisk. W wyniku zmian aromorficznych w grupie następuje masowy i dość szybki wzrost różnorodności, aktywna specjacja ze specjalizacją w lokalnych warunkach nowego środowiska - promieniowanie adaptacyjne. To wyjaśnia, dlaczego postęp morfofizjologiczny zapewnia biologiczny rozkwit gatunków.
Czynniki ograniczające arogenezę
Specyficzne adaptacje wielu grup organizmów (zwłaszcza wyższych), w miarę jak ich organizacja staje się bardziej złożona, mogą nakładać ograniczenia na dalszą arogenezę, ukierunkowując ją w określonym kierunku i zmieniając charakter samego procesu. Widać to już na poziomie genetycznym: komplikacja genomu jest w dużej mierze związana ze wzrostem liczby mechanizmów regulacyjnych, które chemicznie wpływają na mutagenezę.
Drogi ewolucji wyższych organizmów różnią się od tych prymitywnych systemów żywych. Na przykład bakterie ewoluują głównie biochemicznie, aw trakcie adaptacji selekcja zabija ogromną liczbę osobników. U eukariontów zmiany adaptacyjne są już w dużej mierze związane z przekształceniami morfologicznymi. Jeśli chodzi o zwierzęta wyższe, ze względu na wysoki stopień cefalizacji, charakterystyczne stają się dla nich zmiany adaptacyjne w zachowaniu. W pewnym stopniu zmniejsza to potrzebę zmian morfologicznych, gdy zmieniają się warunki życia. Trend ten najdobitniej przejawiał się w procesie antropogenezy.
Przyczyny postępowej natury ewolucji
Wyraźnie widać trend w kierunku bardziej złożonej organizacji w niektórych grupach - najwyraźniej u kręgowców lub roślin naczyniowych. Jeśli weźmiemy pod uwagę związek całego życia na Ziemi, to początki linii postępu morfofizjologicznego można znaleźć w najwcześniejszych stadiach formowania się życia. Logiczne jest założenie, że ta tendencja jest nieodłączną cechą żywej materii.
Z punktu widzenia podejścia termodynamicznego życie można zdefiniować jako autokatalityczny proces samoorganizacjisystemy chemiczne z pozyskiwaniem i konwersją energii ze środowiska. Teoria systemów samoorganizujących się mówi nam, że gdy tylko złożoność takiej pierwotnej samoorganizacji osiągnie pewien poziom, system automatycznie utrzymuje złożoność i jest w stanie ją zwiększyć.
Wzrost złożoności może stać się nie tylko możliwy, ale także konieczny we wczesnym okresie życia, kiedy nawet prymitywne organizmy z jednej strony rywalizowały o zasoby zewnętrzne, a z drugiej wchodziły w relacje symbiotyczne, co zwiększało efektywność energetyczna wykorzystania tych zasobów. Wtedy oczywiście wspomniana skłonność do komplikacji została włączona do biochemicznych, w tym dziedzicznych, właściwości żywych systemów.
Pośrednim potwierdzeniem tego punktu widzenia może być obecność paralelizmu w liniach ewolucyjnych różnych grup organizmów. Nic dziwnego, że mówią na przykład nie o „wyglądzie ssaków”, ale o „ssalizacji teriodontów”, podkreślając tym samym, że w tym procesie uczestniczyło kilka powiązanych grup.
Wiadomo, że kluczowe aromaty nie zawsze można porównać ze znaczącymi zmianami warunków środowiskowych. Dlatego w pewnym stopniu procesy arogenezy zależą od właściwości tkwiących w samych organizmach.
Po osiągnięciu pewnego poziomu złożoności, spokrewnione grupy roślin lub zwierząt mogą przechodzić podobne aromaty niemal jednocześnie, po czym z reguły grupa, która zgromadziła najbardziej udaną kombinację zmian, nagle „wyrywa się do przodu””,demonstrując kolejny przykład postępującego skoku morfofizjologicznego.
