Połączenia komórek obecnych w tkankach i narządach organizmów wielokomórkowych są tworzone przez złożone struktury zwane kontaktami międzykomórkowymi. Szczególnie często znajdują się w nabłonku, granicznych warstwach powłokowych.
Naukowcy uważają, że pierwotne oddzielenie warstwy elementów połączonych kontaktami międzykomórkowymi zapewniło powstanie i dalszy rozwój narządów i tkanek.
Dzięki zastosowaniu metod mikroskopii elektronowej udało się zgromadzić dużą ilość informacji o ultrastrukturze tych wiązań. Jednak ich skład biochemiczny, a także ich struktura molekularna, nie zostały dziś dostatecznie zbadane.
Następnie rozważ funkcje, grupy i typy kontaktów międzykomórkowych.
Informacje ogólne
Błona bardzo aktywnie uczestniczy w tworzeniu kontaktów międzykomórkowych. W organizmach wielokomórkowych, w wyniku interakcji pierwiastków, powstają złożone formacje komórkowe. Ich zachowaniemogą być dostarczane na różne sposoby.
W tkankach embrionalnych, zarodkowych, szczególnie w początkowych stadiach rozwoju, komórki utrzymują ze sobą połączenia dzięki temu, że ich powierzchnie mają zdolność sklejania się. Taka przyczepność (połączenie) może być związana z właściwościami powierzchni elementów.
Specjalny wygląd
Naukowcy uważają, że tworzenie kontaktów międzykomórkowych jest zapewnione przez interakcję glikokaliksu z lipoproteinami. Przy łączeniu zawsze pozostaje niewielka szczelina (jej szerokość to około 20 nm). Zawiera glikokaliks. Kiedy tkanka jest traktowana enzymem, który może zakłócić jej integralność lub uszkodzić błonę, komórki zaczynają się od siebie oddzielać i dysocjować.
Jeśli czynnik dysocjujący zostanie usunięty, komórki mogą się ponownie połączyć. Zjawisko to nazywa się reagregacją. Możesz więc oddzielić komórki gąbek o różnych kolorach: żółtym i pomarańczowym. Podczas eksperymentów stwierdzono, że w połączeniu komórek pojawiają się tylko 2 rodzaje agregatów. Niektóre są wyłącznie pomarańczowe, podczas gdy inne to tylko żółte komórki. Mieszane zawiesiny z kolei samoorganizują się i przywracają pierwotną strukturę wielokomórkową.
Podobne wyniki uzyskali badacze w eksperymentach z zawiesinami oddzielonych komórek embrionalnych płazów. W tym przypadku komórki ektodermy oddzielają się w przestrzeni selektywnie od mezenchymy i endodermy. Jeśli użyjemy później tkaninetapy rozwoju zarodków, różne grupy komórek różniące się specyficznością narządową i tkankową będą niezależnie gromadzić się w probówce, utworzą się agregaty nabłonkowe, przypominające kanaliki nerkowe.
Fizjologia: rodzaje kontaktów międzykomórkowych
Naukowcy wyróżniają 2 główne grupy połączeń:
- Proste. Mogą tworzyć związki różniące się kształtem.
- Skomplikowane. Należą do nich podobne do szczeliny, desmosomalne, ciasne połączenia międzykomórkowe, a także opaski adhezyjne i synapsy.
Spójrzmy na ich krótką charakterystykę.
Proste krawaty
Proste połączenia międzykomórkowe to miejsca interakcji między nadbłonowymi kompleksami komórkowymi plazmolemmy. Odległość między nimi nie przekracza 15 nm. Kontakty międzykomórkowe zapewniają adhezję elementów dzięki wzajemnemu „rozpoznawaniu”. Glikokaliks wyposażony jest w specjalne kompleksy receptorowe. Są ściśle indywidualne dla każdego organizmu.
Tworzenie kompleksów receptorowych jest specyficzne w obrębie określonej populacji komórek lub określonych tkanek. Są one reprezentowane przez integryny i kadheryny, które wykazują powinowactwo do podobnych struktur sąsiednich komórek. Wchodząc w interakcję z pokrewnymi cząsteczkami znajdującymi się na sąsiednich cytomembranach, sklejają się ze sobą - adhezja.
Kontakty międzykomórkowe w histologii
Wśród białek adhezyjnych są:
- Integracje.
- Immunoglobuliny.
- Wybory.
- Kadheryny.
Niektóre białka adhezyjne nie należą do żadnej z tych rodzin.
Charakterystyka rodzin
Niektóre glikoproteiny aparatu powierzchniowego komórki należą do głównego kompleksu zgodności tkankowej I klasy. Podobnie jak integryny, są one ściśle indywidualne dla indywidualnego organizmu i specyficzne dla formacji tkankowych, w których się znajdują. Niektóre substancje znajdują się tylko w niektórych tkankach. Na przykład E-kadheryny są specyficzne dla nabłonka.
Integryny są nazywane białkami integralnymi, które składają się z 2 podjednostek - alfa i beta. Obecnie zidentyfikowano 10 wariantów pierwszego i 15 rodzajów drugiego. Regiony wewnątrzkomórkowe wiążą się z cienkimi mikrofilamentami za pomocą specjalnych cząsteczek białkowych (taniny lub winkuliny) lub bezpośrednio z aktyną.
Selektyny to białka monomeryczne. Rozpoznają pewne kompleksy węglowodanowe i przyczepiają się do nich na powierzchni komórki. Obecnie najbardziej badane są selektyny L, P i E.
Białka adhezyjne podobne do immunoglobulin są strukturalnie podobne do klasycznych przeciwciał. Niektóre z nich są receptorami reakcji immunologicznych, inne przeznaczone są jedynie do realizacji funkcji adhezyjnych.
Międzykomórkowe kontakty kadheryn występują tylko w obecności jonów wapnia. Biorą udział w tworzeniu trwałych wiązań: P i E-kadheryn w tkankach nabłonkowych oraz N-kadheryn– w mięśniach i nerwach.
Miejsce docelowe
Należy powiedzieć, że kontakty międzykomórkowe służą nie tylko do prostego sklejania elementów. Są niezbędne do zapewnienia prawidłowego funkcjonowania struktur tkankowych i komórek, w których powstawaniu są zaangażowane. Proste kontakty kontrolują dojrzewanie i ruch komórek, zapobiegają hiperplazji (nadmiernemu wzrostowi liczby elementów strukturalnych).
Różnorodność związków
W trakcie badań ustalono różne rodzaje kontaktów międzykomórkowych w kształcie. Mogą mieć postać np. „kafelków”. Takie połączenia powstają w warstwie rogowej nabłonka warstwowego zrogowaciałego, w śródbłonku tętniczym. Istnieją również typy ząbkowane i palcowe. W pierwszym występ jednego elementu zapada się we wklęsłą część drugiego. To znacznie zwiększa wytrzymałość mechaniczną połączenia.
Połączenia złożone
Tego typu kontakty międzykomórkowe są wyspecjalizowane do realizacji określonej funkcji. Takie związki są reprezentowane przez małe sparowane wyspecjalizowane sekcje błon plazmatycznych 2 sąsiednich komórek.
Istnieją następujące typy kontaktów międzykomórkowych:
- Blokowanie.
- Haki.
- Komunikacja.
Desmosomy
Są to złożone formacje makromolekularne, dzięki którym zapewnione jest silne połączenie sąsiednich pierwiastków. Dzięki mikroskopii elektronowej ten rodzaj kontaktu jest bardzo dobrze widoczny, ponieważ wyróżnia się dużą gęstością elektronową. Obszar lokalny wygląda jak dysk. Jego średnica wynosi około 0,5 µm. Błony sąsiednich elementów w nim znajdują się w odległości od 30 do 40 nm.
Możesz również wziąć pod uwagę obszary o dużej gęstości elektronowej na wewnętrznej powierzchni błon obu oddziałujących komórek. Do nich przymocowane są pośrednie filamenty. W tkance nabłonkowej elementy te są reprezentowane przez tonofilamenty, które tworzą skupiska - tonofibryle. Tonofilamenty zawierają cytokeratyny. Pomiędzy błonami znajduje się również strefa o dużej gęstości elektronów, która odpowiada adhezji kompleksów białkowych sąsiednich elementów komórkowych.
Z reguły desmosomy znajdują się w tkance nabłonkowej, ale można je również wykryć w innych strukturach. W tym przypadku włókna pośrednie zawierają substancje charakterystyczne dla tej tkanki. Na przykład wimentyny znajdują się w strukturach łącznych, desminy w mięśniach itp.
Wewnętrzna część desmosomu na poziomie makromolekularnym jest reprezentowana przez desmoplakiny - białka wspomagające. Podłączone są do nich włókna pośrednie. Z kolei desmoplakiny są powiązane z desmogleinami przez plakoglobiny. Ten potrójny związek przechodzi przez warstwę lipidową. Desmogleiny wiążą się z białkami w sąsiedniej komórce.
Możliwa jest jednak również inna opcja. Przyłączenie desmoplakin odbywa się do integralnych białek znajdujących się w błonie - desmokolin. Te z kolei wiążą się z podobnymi białkami w sąsiedniej cytobłonie.
Pasowy desmosom
Jest to również prezentowane jako połączenie mechaniczne. Jednak jego charakterystyczną cechą jest forma. Desmosom pasa wygląda jak wstążka. Jak obrzeże, opaska zaciskowa owija się wokół cytolemmy i przyległych błon komórkowych.
Ten kontakt charakteryzuje się dużą gęstością elektronową zarówno w obszarze błon, jak i w obszarze, w którym znajduje się substancja międzykomórkowa.
Winkulina jest obecna w pasie sprzęgłowym, białku pomocniczym, które działa jako miejsce przyłączenia mikrowłókien do wnętrza cytomembrany.
Taśmę klejącą można znaleźć w części wierzchołkowej jednowarstwowego nabłonka. Często sąsiaduje z ciasnym kontaktem. Charakterystyczną cechą tego związku jest to, że w jego strukturze znajdują się mikrofilamenty aktynowe. Są równoległe do powierzchni membrany. Ze względu na ich zdolność do kurczenia się w obecności minimiozyny i niestabilność, cała warstwa komórek nabłonka, jak również mikrorzeźba powierzchni wyściełanego przez nie narządu, mogą zmieniać swój kształt.
Gap kontakt
Nazywa się to również nexusem. Z reguły w ten sposób połączone są śródbłonki. Połączenia międzykomórkowe typu szczelinowego mają kształt dysku. Jego długość wynosi 0,5-3 mikrony.
W miejscu połączenia sąsiednie membrany znajdują się w odległości 2-4 nm od siebie. Na powierzchni obu stykających się pierwiastków obecne są białka integralne, tzw. Te z kolei są zintegrowane w koneksony – kompleksy białkowe składające się z 6 cząsteczek.
Kompleksy Connexona sąsiadują ze sobą. W centralnej części każdego z nich znajduje się por. Swobodnie mogą przez nią przechodzić pierwiastki, których masa cząsteczkowa nie przekracza 2 tys. Pory w sąsiednich komórkach są ściśle ze sobą połączone. Dzięki temu cząsteczki jonów nieorganicznych, wody, monomerów, niskocząsteczkowych substancji biologicznie czynnych przemieszczają się tylko do sąsiedniej komórki i nie wnikają do substancji międzykomórkowej.
Funkcje Nexusa
Ze względu na styki szczelinowe, wzbudzenie jest przesyłane do sąsiednich elementów. Tak np. przechodzą impulsy między neuronami, miocytami gładkimi, kardiomiocytami itp. Dzięki wiązkom zapewniona jest jedność bioreakcji komórkowych w tkankach. W strukturach tkanki nerwowej połączenia szczelinowe nazywane są synapsami elektrycznymi.
Zadaniem nexusów jest tworzenie międzykomórkowej kontroli nad bioaktywnością komórki. Ponadto takie kontakty pełnią kilka określonych funkcji. Na przykład bez nich nie byłoby jedności skurczu kardiomiocytów serca, synchronicznych reakcji komórek mięśni gładkich itp.
Ścisły kontakt
Nazywa się to również strefą blokowania. Jest przedstawiany jako miejsce fuzji warstw powierzchniowych błon sąsiednich komórek. Strefy te tworzą ciągłą sieć, która jest „usieciowana” przez integralne cząsteczki białka błon sąsiednich elementów komórkowych. Białka te tworzą strukturę podobną do siatki. Otacza obwód celi w formie pasa. W tym przypadku konstrukcja łączy sąsiednie powierzchnie.
Często do ścisłego kontaktusąsiadujące desmosomy pasmowe. Obszar ten jest nieprzepuszczalny dla jonów i cząsteczek. W konsekwencji blokuje luki międzykomórkowe, a właściwie wewnętrzne środowisko całego organizmu przed czynnikami zewnętrznymi.
Znaczenie stref blokowania
Ścisły kontakt zapobiega dyfuzji związków. Na przykład zawartość jamy żołądka jest chroniona przed wewnętrznym środowiskiem jej ścian, kompleksy białkowe nie mogą przemieszczać się z wolnej powierzchni nabłonka do przestrzeni międzykomórkowej itp. Strefa blokująca również przyczynia się do polaryzacji komórek.
Ścisłe połączenia są podstawą różnych barier występujących w ciele. W obecności stref blokujących przenoszenie substancji do sąsiednich środowisk odbywa się wyłącznie przez komórkę.
Synapsy
Są wyspecjalizowanymi związkami zlokalizowanymi w neuronach (strukturach nerwowych). Dzięki nim informacje są przesyłane z jednej komórki do drugiej.
Połączenie synaptyczne znajduje się w wyspecjalizowanych obszarach i między dwiema komórkami nerwowymi oraz między neuronem a innym elementem wchodzącym w skład efektora lub receptora. Na przykład, izolowane są synapsy nerwowo-nabłonkowe, nerwowo-mięśniowe.
Styki te dzielą się na elektryczne i chemiczne. Te pierwsze są podobne do obligacji szczelinowych.
Przyczepność substancji międzykomórkowej
Komórki są przyłączone przez receptory cytolemmy do białek adhezyjnych. Na przykład receptory fibronektyny i lamininy w komórkach nabłonka zapewniają ich adhezjęglikoproteiny. Laminina i fibronektyna są podłożami adhezyjnymi z elementem fibrylarnym błon podstawnych (włókna kolagenowe typu IV).
Hemidemosom
Od strony komórki jej skład biochemiczny i struktura przypominają dismosom. Specjalne włókna kotwiczące rozciągają się z komórki do substancji międzykomórkowej. Dzięki nim membrana jest połączona z fibrylarnym szkieletem i kotwiczącymi fibrylami z włókien kolagenowych typu VII.
Kontakt punktowy
Nazywa się to również ogniskowym. Styk punktowy zaliczany jest do grupy połączeń sprzęgających. Jest uważany za najbardziej charakterystyczny dla fibroblastów. W tym przypadku komórka nie przylega do sąsiednich elementów komórkowych, ale do struktur międzykomórkowych. Białka receptorowe oddziałują z cząsteczkami adhezyjnymi. Należą do nich chondronektyna, fibronektyna itp. Wiążą one błony komórkowe z włóknami pozakomórkowymi.
Tworzenie kontaktu punktowego odbywa się za pomocą mikrofilamentów aktynowych. Są one utrwalane wewnątrz cytolemmy za pomocą białek integralnych.
