Niepełna dominacja to szczególny rodzaj interakcji alleli genów, w którym słabsza cecha recesywna nie może być całkowicie stłumiona przez cechę dominującą. Zgodnie z prawami odkrytymi przez G. Mendla, cecha dominująca całkowicie tłumi przejaw recesywnej. Badacz zbadał wyraźne kontrastujące cechy u roślin z manifestacją alleli dominujących lub recesywnych. W niektórych przypadkach Mendel napotkał niepowodzenie tego wzorca, ale nie podał jego wyjaśnienia.
Nowa forma dziedziczenia
Czasami, w wyniku krzyżowania, potomstwo odziedziczyło cechy pośrednie, których nie nadawał gen rodzicielski w formie homozygotycznej. Niepełna dominacja nie była w aparacie pojęciowym genetyki aż do początku XX wieku, kiedy prawa Mendla zostały ponownie odkryte. W tym samym czasie wielu przyrodników prowadziło eksperymenty genetyczne na obiektach roślinnych i zwierzęcych (pomidory, rośliny strączkowe, chomiki, myszy, muszki owocowe).
Po potwierdzeniu cytologicznym w 1902 przez W altera Settona wzorców Mendla, zasady transmisji i interakcjiobjawy zaczęto wyjaśniać z punktu widzenia zachowania chromosomów w komórce.
W tym samym 1902 roku Cermak Correns opisał przypadek, gdy po skrzyżowaniu roślin z białymi i czerwonymi koronami potomstwo miało różowe kwiaty – niepełna dominacja. Jest to przejaw u mieszańców (genotyp Aa) cechy pośredniej w stosunku do fenotypów homozygotycznych dominujących (AA) i recesywnych (aa). Podobny efekt opisano dla wielu rodzajów roślin kwitnących: lwia paź, hiacynt, nocne piękności, truskawki.
Niepełna dominacja - czy to jest powód zmiany pracy enzymów?
Mechanizm pojawienia się trzeciego wariantu cechy można wyjaśnić z punktu widzenia aktywności enzymów, które z natury są białkami, a geny determinują strukturę białka. Roślina z homozygotycznym dominującym genotypem (AA) będzie miała wystarczającą ilość enzymów, a ilość pigmentu będzie normalna do intensywnego zabarwienia soku komórkowego.
U homozygot z recesywnymi allelami genu (aa) synteza pigmentu jest osłabiona, korona pozostaje bezbarwna. W przypadku pośredniego genotypu heterozygotycznego (Aa), dominujący gen nadal wytwarza pewien enzym pigmentacyjny, ale nie wystarczający do uzyskania jasnego, nasyconego koloru. Okazuje się, że kolor to „połowa”.
Cechy dziedziczone przez typ pośredni
Takie niepełne dziedziczenie jest dobrze śledzone w przypadku cech ze zmiennym wyrażeniem:
- Intensywność koloru. W. Batson, po skrzyżowaniu czarno-białych kur rasy andaluzyjskiej,otrzymał potomstwo ze srebrnym upierzeniem. Mechanizm ten jest również obecny w określaniu koloru tęczówki ludzkiej.
- Stopień manifestacji cechy. Strukturę ludzkich włosów determinuje również niepełne odziedziczenie cechy. Genotyp AA daje kręcone włosy, aa proste włosy, a ludzie z obydwoma allelami mają falowane włosy.
- Wymierne wskaźniki. Długość kłosa pszenicy dziedziczona jest na zasadzie niepełnej dominacji.
W pokoleniu F2 liczba fenotypów pokrywa się z liczbą genotypów, co charakteryzuje niepełną dominację. Analiza krzyżówek nie jest wymagana do identyfikacji hybryd, ponieważ na zewnątrz różnią się one od dominującej czystej linii.
Dzielenie się cechami podczas krzyżowania
Pełna i niepełna dominacja jako interakcja genów zachodzi zgodnie z arytmetykami praw G. Mendla. W pierwszym przypadku stosunek w F2 fenotypów (3:1) nie pokrywa się ze stosunkiem genotypów potomstwa (1:2:1), ponieważ fenotypowo kombinacje alleli AA i Aa manifestują się w ten sam sposób. Wtedy niepełna dominacja jest zbiegiem okoliczności w proporcji F2 różnych genotypów i fenotypów (1:2:1).
W truskawkach wybarwienie jest dziedziczone przez rok zgodnie z zasadą niepełnej dominacji. Jeśli krzyżujesz roślinę z czerwonymi jagodami (AA) i roślinę z białymi jagodami - genotyp aa, to w pierwszym pokoleniu wszystkie powstałe rośliny dadzą owoce o różowym kolorze (Aa).
Po skrzyżowaniu hybryd z F1 w drugimpokolenie F2 otrzymujemy proporcję potomstwa, zbieżną z proporcją genotypów: 1AA + 2Aa + 1aa. 25% roślin drugiego pokolenia będzie produkować czerwone i bezbarwne owoce, 50% roślin będzie różowe.
Podobny obraz będziemy zaobserwować w dwóch pokoleniach, gdy krzyżujemy czyste linie kwiatów piękna nocy z fioletowymi i białymi koronami.
Cechy dziedziczenia w przypadku śmierci genów
W niektórych przypadkach trudno jest określić, w jaki sposób geny oddziałują w oparciu o stosunek fenotypów potomstwa. W drugim pokoleniu rozszczepienie z niepełną dominacją różni się od oczekiwanego 1:2:1, a od 3:1 – z całkowitą dominacją. Dzieje się tak, gdy cecha dominująca lub recesywna wytwarza fenotyp w stanie homozygotycznym, który nie jest zgodny z życiem (geny śmiercionośne).
U szarych owiec Karakul nowonarodzone jagnięta homozygotyczne pod względem allelu dominującego koloru giną, ponieważ taki genotyp powoduje zaburzenia w rozwoju żołądka.
U ludzi przykładem śmiertelności dominującej formy genu jest brachydaktylia (krótki palec). Cecha jest wykrywana w przypadku genotypu heterozygotycznego, podczas gdy homozygoty dominujące umierają we wczesnych stadiach rozwoju wewnątrzmacicznego.
Recesywne allele genów również mogą być śmiertelne. Anemia sierpowata prowadzi, w przypadku pojawienia się dwóch recesywnych alleli w genotypie, do zmiany kształtu czerwonych krwinek. Komórki krwi nie mogą skutecznie pobierać tlenu, a 95% dzieci z tą anomalią umiera nagłód tlenu. U heterozygot zmieniona forma czerwonych krwinek nie wpływa w takim stopniu na żywotność.
Cechy dzielenia się w obecności genów śmiercionośnych
W pierwszym pokoleniu, podczas krzyżowania AA x aa, śmiertelność nie pojawi się, ponieważ wszyscy potomkowie będą mieli genotyp Aa. Oto przykłady podziału cech w drugim pokoleniu w przypadkach z genami śmiercionośnymi:
|
Opcja przejścia Aa x Aa |
Całkowita dominacja | Niepełna dominacja |
| Zabójczy allel dominujący |
F2: 2 Aa, 1aa Według genotypu - 2:1 Według fenotypu- 2:1 |
F2: 2 Aa, 1aa Według genotypu - 2:1 Według fenotypu- 2:1 |
| Śmiertelny allel recesywny |
F2: 1AA, 2Aa Według genotypu - 1:2 Zgodnie z fenotypem - bez podziału |
F2: 1AA, 2Aa Według genotypu - 1:2 Według fenotypu- 1:2 |
Ważne jest, aby zrozumieć, że oba allele działają z niepełną dominacją, a efekt częściowego tłumienia cechy jest wynikiem interakcji produktów genów.
