Aparat powierzchniowy komórki jest uniwersalnym podsystemem. Określają granicę między środowiskiem zewnętrznym a cytoplazmą. PAC zapewnia regulację ich interakcji. Rozważmy dalej cechy organizacji strukturalnej i funkcjonalnej aparatu powierzchniowego komórki.
Komponenty
Wyróżnia się następujące elementy aparatu powierzchniowego komórek eukariotycznych: błonę plazmatyczną, kompleksy nadbłonowe i podbłonowe. Pierwsza prezentowana jest w postaci kulistego elementu zamkniętego. Plazma jest uważana za podstawę powierzchniowego aparatu komórkowego. Kompleks epibłonowy (zwany także glikokaliksem) jest elementem zewnętrznym znajdującym się nad błoną plazmatyczną. Zawiera różne składniki. W szczególności są to:
- Węglowodanowe części glikoprotein i glikolipidów.
- Białka obwodowe błony.
- Węglowodany specyficzne.
- Białka pół-integralne i integralne.
Kompleks podbłonowy znajduje się pod plazmalemą. Zawiera układ mięśniowo-szkieletowy i hialoplazmę obwodową.
Elementy podmembranykompleks
Biorąc pod uwagę strukturę aparatu powierzchniowego komórki, należy osobno zastanowić się nad peryferyjną hialoplazmą. Jest to wyspecjalizowana część cytoplazmatyczna i znajduje się nad błoną plazmatyczną. Hialoplazma obwodowa jest przedstawiana jako wysoce zróżnicowana płynna, niejednorodna substancja. Zawiera w roztworze różne pierwiastki o wysokiej i niskiej masie cząsteczkowej. W rzeczywistości jest to mikrośrodowisko, w którym zachodzą specyficzne i ogólne procesy metaboliczne. Hialoplazma obwodowa pełni wiele funkcji aparatu powierzchniowego.
Układ mięśniowo-szkieletowy
Znajduje się w peryferyjnej hialoplazmie. W układzie mięśniowo-szkieletowym występują:
- Mikrofibryle.
- Włókna szkieletowe (włókno pośrednie).
- Mikrotubule.
Mikrofibryle to struktury nitkowate. Włókna szkieletowe powstają w wyniku polimeryzacji wielu cząsteczek białka. Ich liczbę i długość regulują specjalne mechanizmy. Kiedy się zmieniają, pojawiają się anomalie funkcji komórkowych. Mikrotubule znajdują się najdalej od plazmlemmy. Ich ściany tworzą białka tubulinowe.
Struktura i funkcje aparatu powierzchniowego komórki
Metabolizm odbywa się dzięki obecności mechanizmów transportowych. Struktura aparatu powierzchniowego komórki zapewnia możliwość prowadzenia ruchu związków na kilka sposobów. W szczególności następujące typy:transport:
- Prosta dyfuzja.
- Transport pasywny.
- Aktywny ruch.
- Cytosis (wymiana membranowa).
Oprócz transportu, takie funkcje aparatu powierzchniowego komórki jak:
- Bariera (rozgraniczenie).
- Receptor.
- Identyfikacja.
- Funkcja ruchu komórek poprzez tworzenie filo-, pseudo- i lamellopodia.
Swobodny ruch
Prosta dyfuzja przez aparat powierzchniowy komórki odbywa się wyłącznie w obecności gradientu elektrycznego po obu stronach membrany. Jego wielkość determinuje prędkość i kierunek ruchu. Warstwa bilipidowa może przepuszczać dowolne cząsteczki typu hydrofobowego. Jednak większość biologicznie aktywnych pierwiastków ma charakter hydrofilowy. W związku z tym ich swobodne przemieszczanie się jest trudne.
Transport pasywny
Ten rodzaj złożonego ruchu jest również nazywany ułatwioną dyfuzją. Przeprowadza się ją również przez aparat powierzchniowy komórki w obecności gradientu i bez zużycia ATP. Transport pasywny jest szybszy niż transport bezpłatny. W procesie zwiększania różnicy stężeń w gradiencie nadchodzi moment, w którym prędkość ruchu staje się stała.
Przewoźnicy
Transport przez aparaturę powierzchniową komórki zapewniają specjalne molekuły. Za pomocą tych nośników duże cząsteczki typu hydrofilowego (w szczególności aminokwasy) przechodzą wzdłuż gradientu stężenia. PowierzchniaAparat komórek eukariotycznych zawiera pasywne nośniki dla różnych jonów: K+, Na+, Ca+, Cl-, HCO3-. Te specjalne cząsteczki charakteryzują się wysoką selektywnością dla transportowanych pierwiastków. Ponadto ich ważną właściwością jest duża prędkość ruchu. Może osiągnąć 104 lub więcej cząsteczek na sekundę.
Aktywny transport
Charakteryzuje się przesuwaniem elementów po gradiencie. Cząsteczki są transportowane z obszaru o niskim stężeniu do obszarów o wyższym stężeniu. Taki ruch wiąże się z pewnym kosztem ATP. W celu realizacji aktywnego transportu, w strukturę aparatu powierzchniowego komórki zwierzęcej zawarte są określone nośniki. Nazywano je „pompami” lub „pompami”. Wiele z tych nośników wyróżnia się aktywnością ATPazy. Oznacza to, że są w stanie rozkładać trifosforan adenozyny i pozyskiwać energię do swoich działań. Aktywny transport tworzy gradienty jonów.
Cytoza
Ta metoda służy do przenoszenia cząsteczek różnych substancji lub dużych cząsteczek. W procesie cytozy transportowany element jest otoczony pęcherzykiem błonowym. Jeśli ruch odbywa się w komórce, nazywa się to endocytozą. W związku z tym kierunek odwrotny nazywa się egzocytozą. W niektórych komórkach przechodzą elementy. Ten rodzaj transportu nazywa się transcytozą lub diacyozą.
Plasmolemma
Struktura aparatu powierzchniowego komórki obejmuje plazmębłona utworzona głównie z lipidów i białek w stosunku około 1:1. Pierwszy „model kanapkowy” tego pierwiastka został zaproponowany w 1935 roku. Zgodnie z teorią podstawę plazmolemmy tworzą cząsteczki lipidów ułożone w dwie warstwy (warstwa bilipidowa). Odwracają ogony (obszary hydrofobowe) do siebie, a na zewnątrz i do wewnątrz - hydrofilowe głowy. Te powierzchnie warstwy bilipidowej pokryte są cząsteczkami białka. Model ten został potwierdzony w latach 50. badaniami ultrastrukturalnymi przeprowadzonymi przy użyciu mikroskopu elektronowego. W szczególności stwierdzono, że aparat powierzchniowy komórki zwierzęcej zawiera błonę trójwarstwową. Jego grubość to 7,5-11 nm. Ma środkowe jasne i dwie ciemne warstwy obwodowe. Pierwszy odpowiada hydrofobowemu regionowi cząsteczek lipidów. Z kolei ciemne obszary to ciągłe warstwy powierzchniowe główek białkowych i hydrofilowych.
Inne teorie
Różne badania mikroskopii elektronowej przeprowadzone w późnych latach 50-tych - wczesnych 60-tych. wskazał na powszechność trójwarstwowej organizacji błon. Znajduje to odzwierciedlenie w teorii J. Robertsona. Tymczasem pod koniec lat 60. nagromadziło się sporo faktów, które nie zostały wyjaśnione z punktu widzenia istniejącego „modelu kanapkowego”. Dało to impuls do opracowania nowych schematów, w tym modeli opartych na obecności wiązań hydrofobowo-hydrofilowych między cząsteczkami białek i lipidów. Pośródjednym z nich była teoria „dywanu lipoproteinowego”. Zgodnie z nią błona zawiera dwa rodzaje białek: integralne i obwodowe. Te ostatnie są związane z oddziaływaniami elektrostatycznymi z głowicami polarnymi na cząsteczkach lipidów. Jednak nigdy nie tworzą ciągłej warstwy. Białka kuliste odgrywają kluczową rolę w tworzeniu błon. Są w nim częściowo zanurzone i nazywane są semi-integralnymi. Ruch tych białek odbywa się w lipidowej fazie ciekłej. Zapewnia to labilność i dynamikę całego systemu membran. Obecnie ten model jest uważany za najbardziej powszechny.
Lipidy
Kluczowe właściwości fizyczne i chemiczne membrany zapewnia warstwa reprezentowana przez pierwiastki - fosfolipidy, składające się z niepolarnego (hydrofobowego) ogona i polarnej (hydrofilowej) głowy. Najczęstsze z nich to fosfoglicerydy i sfingolipidy. Te ostatnie są skoncentrowane głównie w zewnętrznej monowarstwie. Są połączone z łańcuchami oligosacharydowymi. Ze względu na to, że ogniwa wystają poza zewnętrzną część plazmlemmy, nabiera ona asymetrycznego kształtu. Glikolipidy odgrywają ważną rolę w realizacji funkcji receptorowej aparatu powierzchniowego. Większość błon zawiera również cholesterol (cholesterol) – lipid steroidowy. Jego ilość jest inna, co w dużej mierze determinuje płynność błony. Im więcej cholesterolu, tym jest wyższy. Poziom cieczy zależy również od stosunku pozostałości nienasyconych i nasyconych zKwasy tłuszczowe. Im ich więcej, tym jest wyższy. Płyn wpływa na aktywność enzymów w błonie.
Białka
Lipidy decydują głównie o właściwościach barierowych. Natomiast białka przyczyniają się do wykonywania kluczowych funkcji komórki. W szczególności mówimy o regulowanym transporcie związków, regulacji metabolizmu, recepcji i tak dalej. Cząsteczki białka są rozmieszczone w podwójnej warstwie lipidowej na wzór mozaiki. Mogą poruszać się w głąb. Ten ruch jest najwyraźniej kontrolowany przez samą komórkę. W mechanizm ruchu zaangażowane są mikrofilamenty. Są przyłączone do poszczególnych białek integralnych. Elementy błonowe różnią się w zależności od ich położenia w stosunku do warstwy bilipidowej. Białka mogą zatem być peryferyjne i integralne. Pierwsze zlokalizowane są poza warstwą. Mają słabe wiązanie z powierzchnią membrany. Białka integralne są w nim całkowicie zanurzone. Mają silne wiązanie z lipidami i nie są uwalniane z błony bez uszkodzenia warstwy bilipidowej. Białka, które przenikają przez nią na wskroś, nazywane są transbłonowymi. Oddziaływanie między cząsteczkami białek i lipidów o różnym charakterze zapewnia stabilność plazmalemmy.
Glycocalyx
Lipoproteiny mają łańcuchy boczne. Cząsteczki oligosacharydów mogą wiązać się z lipidami i tworzyć glikolipidy. Ich węglowodanowe części wraz z podobnymi elementami glikoprotein nadają powierzchni komórki ładunek ujemny i stanowią podstawę glikokaliksu. Onreprezentowana przez luźną warstwę o umiarkowanej gęstości elektronowej. Glikokaliks pokrywa zewnętrzną część plazmalemmy. Jego miejsca węglowodanowe przyczyniają się do rozpoznawania sąsiednich komórek i substancji między nimi, a także zapewniają z nimi wiązania adhezyjne. Glikokaliks zawiera również receptory hormonalne i hetokompatybilności, enzymy.
Dodatkowe
Receptory błonowe są reprezentowane głównie przez glikoproteiny. Posiadają zdolność do tworzenia wysoce specyficznych wiązań z ligandami. Receptory obecne w błonie ponadto mogą regulować ruch niektórych cząsteczek do komórki, przepuszczalność plazmalemmy. Potrafią przekształcać sygnały ze środowiska zewnętrznego na wewnętrzne, wiązać elementy macierzy zewnątrzkomórkowej i cytoszkieletu. Niektórzy badacze uważają, że w glikokaliksie znajdują się również częściowo integralne cząsteczki białka. Ich obszary funkcjonalne znajdują się w obszarze nadbłonowym aparatu powierzchniowego.
