Wszystkie reakcje biochemiczne w komórkach dowolnego organizmu przebiegają z wydatkowaniem energii. Łańcuch oddechowy to sekwencja określonych struktur, które znajdują się na wewnętrznej błonie mitochondriów i służą do tworzenia ATP. Adenozynotrójfosforan jest uniwersalnym źródłem energii i może gromadzić w sobie od 80 do 120 kJ.
Elektronowy łańcuch oddechowy - co to jest?
Elektrony i protony odgrywają ważną rolę w tworzeniu energii. Tworzą różnicę potencjałów po przeciwnych stronach błony mitochondrialnej, która generuje ukierunkowany ruch cząstek - prąd. Łańcuch oddechowy (inaczej ETC, łańcuch transportu elektronów) pośredniczy w przenoszeniu dodatnio naładowanych cząstek do przestrzeni międzybłonowej i ujemnie naładowanych cząstek do grubości wewnętrznej błony mitochondrialnej.
Główną rolę w tworzeniu energii odgrywa syntaza ATP. Ten złożony kompleks przekształca energię ukierunkowanych ruchów protonów w energię wiązań biochemicznych. Nawiasem mówiąc, prawie identyczny kompleks znajduje się w chloroplastach roślinnych.
Kompleksy i enzymy łańcucha oddechowego
Przenoszeniu elektronów towarzyszą reakcje biochemiczne w obecności aparatu enzymatycznego. Te biologicznie aktywne substancje, których liczne kopie tworzą duże, złożone struktury, służą jako mediatory w przenoszeniu elektronów.
Kompleksy łańcucha oddechowego są centralnymi elementami transportu naładowanych cząstek. W sumie w błonie wewnętrznej mitochondriów znajdują się 4 takie formacje, a także syntaza ATP. Wszystkie te struktury łączy wspólny cel - przeniesienie elektronów wzdłuż ETC, przeniesienie protonów wodoru do przestrzeni międzybłonowej i w rezultacie synteza ATP.
Kompleks to nagromadzenie cząsteczek białek, wśród których znajdują się enzymy, białka strukturalne i sygnałowe. Każdy z 4 kompleksów pełni swoją własną funkcję, tylko dla niego charakterystyczną. Zobaczmy, do jakich zadań te struktury są obecne w ETC.
Ja się komplikuję
Łańcuch oddechowy odgrywa główną rolę w przenoszeniu elektronów na grubość błony mitochondrialnej. Reakcje abstrakcji protonów wodoru i towarzyszących im elektronów są jedną z centralnych reakcji ETC. Pierwszy kompleks łańcucha transportowego przejmuje cząsteczki NADH+ (u zwierząt) lub NADPH+ (u roślin), po czym następuje eliminacja czterech protonów wodoru. Właściwie, z powodu tej reakcji biochemicznej, kompleks I nazywany jest również NADH - dehydrogenazą (od nazwy centralnego enzymu).
Skład kompleksu dehydrogenazy obejmuje 3 rodzaje białek żelazowo-siarkowych, a takżemononukleotydy flawinowe (FMN).
II kompleks
Działanie tego kompleksu nie jest związane z transferem protonów wodoru do przestrzeni międzybłonowej. Główną funkcją tej struktury jest dostarczanie dodatkowych elektronów do łańcucha transportu elektronów poprzez utlenianie bursztynianu. Centralnym enzymem kompleksu jest oksydoreduktaza bursztynianowo-ubichinonowa, która katalizuje usuwanie elektronów z kwasu bursztynowego i przeniesienie do lipofilowego ubichinonu.
Dostawcą protonów i elektronów wodoru do drugiego kompleksu jest również FADН2. Jednak skuteczność dinukleotydu flawinoadeninowego jest mniejsza niż jego analogów - NADH lub NADPH.
Kompleks II zawiera trzy rodzaje białek żelazowo-siarkowych oraz główny enzym oksydoreduktazę bursztynianową.
III kompleks
Następny składnik, ETC, składa się z cytochromów b556, b560 i c1, a także białko żelazowo-siarkowe Riske. Praca trzeciego kompleksu związana jest z przeniesieniem dwóch protonów wodoru do przestrzeni międzybłonowej oraz elektronów z lipofilowego ubichinonu do cytochromu C.
Osobliwością białka Riske jest to, że rozpuszcza się w tłuszczu. Inne białka z tej grupy, które znalazły się w kompleksach łańcucha oddechowego, są rozpuszczalne w wodzie. Ta cecha wpływa na położenie cząsteczek białka w grubości błony wewnętrznej mitochondriów.
Trzeci kompleks działa jako c-oksydoreduktaza cytochromu ubichinonu.
Kompleks IV
Jest także kompleksem cytochrom-utleniacz, jest punktem końcowym w ETC. Jego praca polega na:przeniesienie elektronu z cytochromu c na atomy tlenu. Następnie ujemnie naładowane atomy O będą reagować z protonami wodoru, tworząc wodę. Głównym enzymem jest oksydoreduktaza tlenowa cytochromu c.
Czwarty kompleks zawiera cytochromy a, a3 i dwa atomy miedzi. Cytochrom a3 odegrał kluczową rolę w przenoszeniu elektronów do tlenu. Oddziaływanie tych struktur jest tłumione przez cyjanek azotu i tlenek węgla, co w ujęciu globalnym prowadzi do zaprzestania syntezy ATP i śmierci.
Ubichinon
Ubichinon jest substancją witaminopodobną, związkiem lipofilowym, który porusza się swobodnie po grubości błony. Mitochondrialny łańcuch oddechowy nie może obejść się bez tej struktury, ponieważ odpowiada za transport elektronów z kompleksów I i II do kompleksu III.
Ubichinon jest pochodną benzochinonu. Ta struktura na diagramach może być oznaczona literą Q lub w skrócie LU (lipofilowy ubichinon). Utlenianie cząsteczki prowadzi do powstania semichinonu, silnego środka utleniającego, który jest potencjalnie niebezpieczny dla komórki.
Syntaza ATP
Główną rolę w tworzeniu energii odgrywa syntaza ATP. Ta podobna do grzyba struktura wykorzystuje energię kierunkowego ruchu cząstek (protonów) do przekształcenia jej w energię wiązań chemicznych.
Głównym procesem zachodzącym podczas ETC jest utlenianie. Łańcuch oddechowy odpowiada za przenoszenie elektronów w grubości błony mitochondrialnej i ich akumulację w macierzy. Jednocześniekompleksy I, III i IV pompują protony wodoru do przestrzeni międzybłonowej. Różnica ładunków po bokach błony prowadzi do ukierunkowanego ruchu protonów przez syntazę ATP. Więc H + wchodzi do matrycy, spotyka elektrony (które są związane z tlenem) i tworzy obojętną dla komórki substancję - wodę.
syntaza ATP składa się z podjednostek F0 i F1, które razem tworzą cząsteczkę routera. F1 składa się z trzech podjednostek alfa i trzech beta, które razem tworzą kanał. Kanał ten ma dokładnie taką samą średnicę jak protony wodoru. Kiedy dodatnio naładowane cząstki przechodzą przez syntazę ATP, głowa cząsteczki F0 obraca się o 360 stopni wokół własnej osi. W tym czasie reszty fosforu są przyłączane do AMP lub ADP (mono- i difosforan adenozyny) za pomocą wiązań wysokoenergetycznych, które zawierają dużą ilość energii.
Syntazy ATP znajdują się w organizmie nie tylko w mitochondriach. U roślin kompleksy te znajdują się również na błonie wakuoli (tonoplast), a także na tylakoidach chloroplastu.
Ponadto ATPazy są obecne w komórkach zwierzęcych i roślinnych. Mają zbliżoną budowę do syntaz ATP, jednak ich działanie ma na celu eliminację resztek fosforu z wydatkami energetycznymi.
Biologiczne znaczenie łańcucha oddechowego
Po pierwsze, końcowym produktem reakcji ETC jest tak zwana woda metaboliczna (300-400 ml dziennie). Po drugie, ATP jest syntetyzowany, a energia jest magazynowana w wiązaniach biochemicznych tej cząsteczki. 40-60 jest syntetyzowanych dzienniekg adenozynotrójfosforanu i taka sama ilość jest wykorzystywana w reakcjach enzymatycznych komórki. Czas życia jednej cząsteczki ATP wynosi 1 minutę, więc łańcuch oddechowy musi działać płynnie, wyraźnie i bez błędów. W przeciwnym razie komórka umrze.
Mitochondria są uważane za stacje energetyczne każdej komórki. Ich liczba zależy od zużycia energii niezbędnej do wykonywania niektórych funkcji. Na przykład w neuronach można policzyć do 1000 mitochondriów, które często tworzą skupisko w tzw. blaszce synaptycznej.
Różnice w łańcuchu oddechowym u roślin i zwierząt
W roślinach chloroplast jest dodatkową "stacją energetyczną" komórki. Syntazy ATP znajdują się również na wewnętrznej błonie tych organelli, co jest przewagą nad komórkami zwierzęcymi.
Rośliny mogą również przetrwać wysokie stężenia tlenku węgla, azotu i cyjanku dzięki odpornej na cyjanki ścieżce w ETC. W ten sposób łańcuch oddechowy kończy się na ubichinonie, z którego elektrony są natychmiast przenoszone na atomy tlenu. W rezultacie syntetyzowane jest mniej ATP, ale roślina może przetrwać niekorzystne warunki. Zwierzęta w takich przypadkach giną przy długotrwałym narażeniu.
Możesz porównać wydajność NAD, FAD i szlaku oporności na cyjanki, używając tempa produkcji ATP na transfer elektronu.
- z NAD lub NADP powstają 3 cząsteczki ATP;
- FAD wytwarza 2 cząsteczki ATP;
- Ścieżka oporna na cyjanki wytwarza 1 cząsteczkę ATP.
Ewolucyjna wartość ETC
Dla wszystkich organizmów eukariotycznych jednym z głównych źródeł energii jest łańcuch oddechowy. Biochemia syntezy ATP w komórce dzieli się na dwa typy: fosforylację substratu i fosforylację oksydacyjną. ETC znajduje zastosowanie w syntezie energii drugiego typu, czyli w wyniku reakcji redoks.
W organizmach prokariotycznych ATP powstaje tylko w procesie fosforylacji substratu na etapie glikolizy. W cykl reakcji biorą udział cukry sześciowęglowe (głównie glukoza), a na wyjściu komórka otrzymuje 2 cząsteczki ATP. Ten rodzaj syntezy energii jest uważany za najbardziej prymitywny, ponieważ u eukariontów w procesie fosforylacji oksydacyjnej powstaje 36 cząsteczek ATP.
Nie oznacza to jednak, że współczesne rośliny i zwierzęta utraciły zdolność fosforylacji substratów. Tyle, że ten rodzaj syntezy ATP stał się tylko jednym z trzech etapów pozyskiwania energii w komórce.
Glikoliza u eukariontów zachodzi w cytoplazmie komórki. Istnieją wszystkie niezbędne enzymy, które mogą rozbić glukozę na dwie cząsteczki kwasu pirogronowego, tworząc 2 cząsteczki ATP. Wszystkie kolejne etapy zachodzą w macierzy mitochondrialnej. Cykl Krebsa, czyli cykl kwasów trikarboksylowych, również ma miejsce w mitochondriach. Jest to zamknięty łańcuch reakcji, w wyniku którego dochodzi do syntezy NADH i FADH2. Te cząsteczki trafią jako materiały eksploatacyjne do ETC.
