Wiodąca rola energii w szlaku metabolicznym zależy od procesu, którego istotą jest fosforylacja oksydacyjna. Składniki odżywcze są utleniane, tworząc w ten sposób energię, którą organizm magazynuje w mitochondriach komórek jako ATP. Każda forma życia na ziemi ma swoje ulubione składniki odżywcze, ale ATP jest związkiem uniwersalnym, a energia wytwarzana przez fosforylację oksydacyjną jest magazynowana do wykorzystania w procesach metabolicznych.
Bakterie
Ponad trzy i pół miliarda lat temu na naszej planecie pojawiły się pierwsze żywe organizmy. Życie powstało na Ziemi dzięki temu, że bakterie, które się pojawiły - organizmy prokariotyczne (bez jądra) podzielono na dwa typy zgodnie z zasadą oddychania i odżywiania. Poprzez oddychanie - w tlenowe i beztlenowe, oraz przez odżywianie - w heterotroficzne i autotroficzne prokarionty. To przypomnienie nie jest zbędne, ponieważ fosforylacji oksydacyjnej nie można wyjaśnić bez podstawowych pojęć.
Więc prokariota w stosunku do tlenu(klasyfikacja fizjologiczna) dzielą się na mikroorganizmy tlenowe, które są obojętne na wolny tlen oraz tlenowe, których aktywność życiowa zależy wyłącznie od jego obecności. To oni przeprowadzają fosforylację oksydacyjną, będąc w środowisku nasyconym wolnym tlenem. Jest to najczęściej stosowany szlak metaboliczny o wysokiej wydajności energetycznej w porównaniu z fermentacją beztlenową.
Mitochondria
Kolejna podstawowa koncepcja: czym jest mitochondrium? To jest bateria energetyczna komórki. Mitochondria znajdują się w cytoplazmie i jest ich niesamowita ilość - na przykład w mięśniach człowieka lub w jego wątrobie komórki zawierają do półtora tysiąca mitochondriów (tam, gdzie zachodzi najbardziej intensywny metabolizm). A kiedy w komórce zachodzi fosforylacja oksydacyjna, jest to praca mitochondriów, które również przechowują i dystrybuują energię.
Mitochondria nie zależą nawet od podziału komórek, są bardzo mobilne, poruszają się swobodnie w cytoplazmie, kiedy tego potrzebują. Mają swoje własne DNA, dlatego też sami się rodzą i umierają. Jednak życie komórki zależy wyłącznie od nich, bez mitochondriów nie funkcjonuje, czyli życie jest naprawdę niemożliwe. Tłuszcze, węglowodany, białka ulegają utlenieniu, w wyniku czego powstają atomy wodoru i elektrony – równoważniki redukujące, które podążają dalej wzdłuż łańcucha oddechowego. Tak zachodzi fosforylacja oksydacyjna, jej mechanizm wydaje się prosty.
Nie takie proste
Energia wytwarzana przez mitochondria jest przekształcana w inną, która jest energią gradientu elektrochemicznego wyłącznie dla protonów znajdujących się na wewnętrznej błonie mitochondriów. To właśnie ta energia jest potrzebna do syntezy ATP. I tym właśnie jest fosforylacja oksydacyjna. Biochemia jest dość młodą nauką, dopiero w połowie XIX wieku znaleziono w komórkach granulki mitochondrialne, a proces pozyskiwania energii opisano znacznie później. Zaobserwowano, jak triozy powstałe w wyniku glikolizy (i, co najważniejsze, kwas pirogronowy) powodują dalsze utlenianie w mitochondriach.
Triozy wykorzystują energię rozszczepiania, z której uwalniany jest CO2, zużywany jest tlen i syntetyzowana jest ogromna ilość ATP. Wszystkie powyższe procesy są ściśle związane z cyklami oksydacyjnymi, a także z łańcuchem oddechowym, który przenosi elektrony. W ten sposób w komórkach zachodzi fosforylacja oksydacyjna, syntetyzując dla nich „paliwo” – cząsteczki ATP.
Cykle oksydacyjne i łańcuch oddechowy
W cyklu oksydacyjnym kwasy trikarboksylowe uwalniają elektrony, które rozpoczynają swoją podróż wzdłuż łańcucha transportu elektronów: najpierw do cząsteczek koenzymu, tutaj głównym elementem jest NAD (dinukleotyd nikotynoamidoadeninowy), a następnie elektrony są przenoszone do ETC (elektryczny łańcuch transportowy),dopóki nie połączą się z tlenem cząsteczkowym i utworzą cząsteczkę wody. Fosforylacja oksydacyjna, której mechanizm opisano pokrótce powyżej, przenosi się w inne miejsce działania. Jest to łańcuch oddechowy – kompleksy białkowe wbudowane w wewnętrzną błonę mitochondriów.
Tu następuje kulminacja - przemiana energii poprzez sekwencję utleniania i redukcji pierwiastków. Interesujące są tutaj trzy główne punkty w łańcuchu elektrotransportu, w których zachodzi fosforylacja oksydacyjna. Biochemia bardzo dogłębnie i uważnie przygląda się temu procesowi. Być może kiedyś narodzi się stąd nowy lek na starzenie się. Tak więc w trzech punktach tego łańcucha ATP powstaje z fosforanu i ADP (difosforan adenozyny to nukleotyd składający się z rybozy, adeniny i dwóch części kwasu fosforowego). Dlatego proces otrzymał swoją nazwę.
Oddychanie komórkowe
Oddychanie komórkowe (innymi słowy - tkankowe) i fosforylacja oksydacyjna to etapy tego samego procesu razem wzięte. Powietrze jest wykorzystywane w każdej komórce tkanek i narządów, gdzie rozkładane są produkty rozkładu (tłuszcze, węglowodany, białka), a reakcja ta wytwarza energię zmagazynowaną w postaci związków makroergicznych. Normalne oddychanie płucne różni się od oddychania tkankowego tym, że tlen dostaje się do organizmu, a dwutlenek węgla jest z niego usuwany.
Ciało jest zawsze aktywne, jego energia jest wydatkowana na ruch i wzrost, na samoreprodukcję, drażliwość i wiele innych procesów. To jest po to iFosforylacja oksydacyjna zachodzi w mitochondriach. Oddychanie komórkowe można podzielić na trzy poziomy: oksydacyjne tworzenie ATP z kwasu pirogronowego oraz aminokwasów i kwasów tłuszczowych; reszty acetylowe są niszczone przez kwasy trikarboksylowe, po czym uwalniane są dwie cząsteczki dwutlenku węgla i cztery pary atomów wodoru; elektrony i protony są przenoszone do tlenu cząsteczkowego.
Dodatkowe mechanizmy
Oddychanie na poziomie komórkowym zapewnia tworzenie i uzupełnianie ADP bezpośrednio w komórkach. Chociaż organizm można uzupełnić kwasem adenozynotrifosforowym w inny sposób. W tym celu istnieją dodatkowe mechanizmy i, jeśli to konieczne, są włączone, chociaż nie są tak skuteczne.
Są to układy, w których zachodzi beztlenowy rozkład węglowodanów – glikogenoliza i glikoliza. To już nie jest fosforylacja oksydacyjna, reakcje są nieco inne. Ale oddychanie komórkowe nie może się zatrzymać, ponieważ w jego procesie powstają bardzo potrzebne cząsteczki najważniejszych związków, które są wykorzystywane do różnych biosyntez.
Formy energii
Kiedy elektrony są przenoszone w błonie mitochondrialnej, gdzie zachodzi fosforylacja oksydacyjna, łańcuch oddechowy z każdego z jego kompleksów kieruje uwolnioną energię, aby przenieść protony przez błonę, czyli z matrycy do przestrzeni między błonami. Wtedy powstaje potencjalna różnica. Protony są naładowane dodatnio i znajdują się w przestrzeni międzybłonowej, a ujemnienaładowany akt z macierzy mitochondrialnej.
Po osiągnięciu pewnej różnicy potencjałów kompleks białkowy zwraca protony z powrotem do matrycy, zamieniając otrzymaną energię w zupełnie inną, gdzie procesy utleniania są sprzężone z fosforylacją syntetyczną - ADP. Przez cały czas utleniania substratów i pompowania protonów przez błonę mitochondrialną nie zatrzymuje się synteza ATP, czyli fosforylacja oksydacyjna.
Dwa rodzaje
Fosforylacja oksydacyjna i substratowa różnią się zasadniczo od siebie. Według współczesnych wyobrażeń, najstarsze formy życia potrafiły wykorzystywać jedynie reakcje fosforylacji substratów. W tym celu związki organiczne występujące w środowisku zewnętrznym zostały wykorzystane dwoma kanałami – jako źródło energii oraz jako źródło węgla. Jednak takie związki w środowisku stopniowo wysychały, a organizmy, które już się pojawiły, zaczęły się przystosowywać, szukać nowych źródeł energii i nowych źródeł węgla.
Więc nauczyli się wykorzystywać energię światła i dwutlenku węgla. Ale zanim to się stało, organizmy uwalniały energię z procesów fermentacji oksydacyjnej, a także magazynowały ją w cząsteczkach ATP. Nazywa się to fosforylacją substratu, gdy stosuje się metodę katalizy przez enzymy rozpuszczalne. Sfermentowany substrat tworzy środek redukujący, który przenosi elektrony do pożądanego endogennego akceptora - acetonu, acetalhydu, pirogronianu i tym podobnych, lub H2 - uwalniany jest gazowy wodór.
Cechy porównawcze
W porównaniu z fermentacją, fosforylacja oksydacyjna ma znacznie wyższą wydajność energetyczną. Glikoliza daje całkowitą wydajność ATP dwóch cząsteczek, aw trakcie procesu syntetyzuje się trzydzieści do trzydziestu sześciu cząsteczek. Następuje ruch elektronów do związków akceptorowych ze związków donorowych poprzez reakcje utleniania i redukcji, tworząc energię zmagazynowaną jako ATP.
Eukariota przeprowadzają te reakcje z kompleksami białkowymi zlokalizowanymi wewnątrz mitochondrialnej błony komórkowej, a prokarionty działają na zewnątrz - w jej przestrzeni międzybłonowej. To właśnie ten kompleks połączonych białek tworzy ETC (łańcuch transportu elektronów). Eukarionty mają w swoim składzie tylko pięć kompleksów białkowych, podczas gdy prokarionty mają ich wiele i wszystkie pracują z szeroką gamą donorów elektronów i ich akceptorów.
Połączenia i rozłączenia
Proces utleniania wytwarza potencjał elektrochemiczny, a wraz z procesem fosforylacji ten potencjał jest wykorzystywany. Oznacza to, że zapewniona jest koniugacja, w przeciwnym razie - wiązanie procesów fosforylacji i utleniania. Stąd nazwa fosforylacja oksydacyjna. Potencjał elektrochemiczny niezbędny do koniugacji tworzą trzy kompleksy łańcucha oddechowego - pierwszy, trzeci i czwarty, które nazywane są punktami koniugacji.
Jeśli wewnętrzna błona mitochondriów ulegnie uszkodzeniu lub jej przepuszczalność zwiększy się na skutek działania elementów rozprzęgających, z pewnością spowoduje to zanik lub spadek potencjału elektrochemicznego inastępnie następuje rozprzęganie procesów fosforylacji i utleniania, czyli zaprzestanie syntezy ATP. Jest to zjawisko zanikania potencjału elektrochemicznego, które nazywamy rozprzęganiem fosforylacji i oddychania.
Odłączniki
Stan, w którym utlenianie substratów trwa, a fosforylacja nie występuje (tzn. ATP nie powstaje z P i ADP), to rozłączenie fosforylacji i utleniania. Dzieje się tak, gdy rozłączniki zakłócają proces. Czym są i do jakich rezultatów dążą? Załóżmy, że synteza ATP jest znacznie zmniejszona, to znaczy jest syntetyzowana w mniejszej ilości, podczas gdy działa łańcuch oddechowy. Co dzieje się z energią? Emanuje jak ciepło. Każdy to czuje, gdy jest chory z gorączką.
Czy masz temperaturę? Więc wyłączniki zadziałały. Na przykład antybiotyki. Są to słabe kwasy, które rozpuszczają się w tłuszczach. Wnikając w przestrzeń międzybłonową komórki, dyfundują do macierzy, ciągnąc za sobą związane protony. Działanie rozprzęgające mają na przykład hormony wydzielane przez tarczycę, które zawierają jod (trójjodotyronina i tyroksyna). Jeśli tarczyca ma nadczynność, stan pacjentów jest fatalny: brakuje im energii ATP, spożywają dużo pożywienia, ponieważ organizm potrzebuje wielu substratów do utleniania, ale tracą na wadze, ponieważ główna część otrzymana energia jest tracona w postaci ciepła.
