Co to są fioletowe bakterie? Te mikroorganizmy są barwione bakteriochlorofilem a lub b oraz różnymi karotenoidami, które nadają im kolory od fioletu, czerwieni, brązu i pomarańczy. To dość zróżnicowana grupa. Można je podzielić na dwie grupy: fioletowe bakterie siarkowe i proste fioletowe bakterie (Rhodospirillaceae). W artykule 2018 Frontiers in Energy Research zaproponowano wykorzystanie ich jako zasobów biologicznych.
Biologia
Fioletowe bakterie są głównie fotoautotroficzne, ale znane są również gatunki chemoautotroficzne i fotoheterotropowe. Mogą to być miksotrofy zdolne do oddychania tlenowego i fermentacji.
Fotosynteza purpurowych bakterii zachodzi w centrach reakcji na błonie komórkowej, gdzie pigmenty fotosyntetyczne (tj. bakteriochlorofil, karotenoidy) i białka wiążące pigment są wprowadzane do wewnętrza w celu utworzenia określonych pęcherzyków, kanalików lub jednoparowych lub ułożonych warstwowo płytek pościel. Nazywa się to błoną wewnątrzcytoplazmatyczną (ICM), która ma powiększonąpowierzchnia, aby zmaksymalizować absorpcję światła.
Fizyka i chemia
Fioletowe bakterie wykorzystują cykliczny transfer elektronów spowodowany serią reakcji redoks. Kompleksy zbierające światło otaczające centrum reakcji (RC) zbierają fotony w postaci energii rezonansowej, wychwytując pigmenty chlorofilowe P870 lub P960 znajdujące się w RC. Wzbudzone elektrony przechodzą od P870 do chinonów QA i QB, następnie przechodzą do cytochromu bc1, cytochromu c2 iz powrotem do P870. Zredukowany chinon QB przyciąga dwa protony cytoplazmatyczne i staje się QH2, ostatecznie utleniając się i uwalniając protony, które mają być wpompowane do peryplazmy przez kompleks cytochromu bc1. Wynikający z tego podział ładunku między cytoplazmą i peryplazmą tworzy siłę napędową protonów wykorzystywaną przez syntazę ATP do generowania energii ATP.
Fioletowe bakterie przenoszą również elektrony od zewnętrznych dawców bezpośrednio do cytochromu bc1, aby wygenerować NADH lub NADPH używane do anabolizmu. Są monokryształami, ponieważ nie wykorzystują wody jako donora elektronów do produkcji tlenu. Jeden rodzaj fioletowych bakterii, zwany fioletowymi bakteriami siarkowymi (PSB), wykorzystuje siarczek lub siarkę jako donory elektronów. Inny typ, zwany fioletowymi bakteriami niesiarkowymi, zwykle wykorzystuje wodór jako donor elektronów, ale może również wykorzystywać siarczki lub związki organiczne w niższych stężeniach w porównaniu z PSB.
Fioletowe bakterienie ma wystarczającej liczby zewnętrznych nośników elektronów, aby spontanicznie zredukować NAD(P)+ do NAD(P)H, więc muszą użyć swoich zredukowanych chinonów, aby zredukować NAD(P)+ enanghoricznie. Proces ten jest napędzany siłą napędową protonu i nazywany jest odwrotnym przepływem elektronów.
Siarka zamiast tlenu
Fioletowe bakterie nie zawierające siarki były pierwszymi bakteriami, które miały fotosyntezę bez tlenu jako produkt uboczny. Ich produktem ubocznym jest siarka. Udowodniono to, gdy po raz pierwszy ustalono reakcje bakterii na różne stężenia tlenu. Stwierdzono, że bakterie szybko oddalają się od najmniejszych śladów tlenu. Następnie przeprowadzili eksperyment, w którym użyli naczynia z bakteriami i światło skupiło się na jednej jego części, a drugą pozostawiono w ciemności. Ponieważ bakterie nie mogą przetrwać bez światła, poruszają się w kręgu światła. Gdyby produktem ubocznym ich życia był tlen, odległości między osobnikami zwiększałyby się wraz ze wzrostem ilości tlenu. Jednak ze względu na zachowanie fioletowych i zielonych bakterii w skupionym świetle stwierdzono, że produktem ubocznym fotosyntezy bakteryjnej nie może być tlen.
Naukowcy zasugerowali, że niektóre fioletowe bakterie są obecnie powiązane z mitochondriami, symbiotycznymi bakteriami w komórkach roślinnych i zwierzęcych, które działają jak organelle. Porównanie ich struktury białkowej pokazuje, że istnieje wspólny przodek tych struktur. Podobną strukturę mają również fioletowo-zielone bakterie i heliobakterie.
Bakterie siarki (bakterie siarki)
Purpurowe bakterie siarkowe (PSB) są częścią grupy Proteobacteria zdolnej do fotosyntezy, zwanych zbiorczo bakteriami fioletowymi. Są beztlenowe lub mikroaerofilne i często można je znaleźć w warstwowych środowiskach wodnych, w tym w gorących źródłach, stojących basenach i skupiskach drobnoustrojów w obszarach o wysokiej zawartości wody. W przeciwieństwie do roślin, glonów i sinic, fioletowe bakterie siarkowe nie wykorzystują wody jako środka redukującego i dlatego nie produkują tlenu. Zamiast tego mogą używać siarki w postaci siarczku lub tiosiarczanu (a niektóre gatunki mogą również wykorzystywać H2, Fe2+ lub NO2-) jako donora elektronów w swoich szlakach fotosyntezy. Siarka jest utleniana w celu wytworzenia granulek siarki elementarnej. To z kolei może zostać utlenione do kwasu siarkowego.
Klasyfikacja
Grupa fioletowych bakterii dzieli się na dwie rodziny: Chromatiaceae i Ectothiorhodospiraceae, które wytwarzają odpowiednio wewnętrzne i zewnętrzne granulki siarki i wykazują różnice w strukturze ich błon wewnętrznych. Stanowią część rzędu Chromatiales, wchodzącego w skład grupy Proteobacteria. Rodzaj Halothiobacillus jest również zaliczany do Chromatiales w swojej własnej rodzinie, ale nie jest fotosyntetyczny.
Siedliska
Fioletowe bakterie siarkowe zwykle znajdują się w oświetlonych strefach beztlenowych jezior i innych siedlisk wodnych, w których gromadzi się siarkowodór,a także w „źródłach siarkowych”, gdzie siarkowodór wytwarzany geochemicznie lub biologicznie może powodować kwitnienie purpurowych bakterii siarkowych. Fotosynteza wymaga warunków beztlenowych; te bakterie nie mogą się rozwijać w natlenionych środowiskach.
Meromiktyczne (trwale rozwarstwione) jeziora są najbardziej sprzyjające dla rozwoju purpurowych bakterii siarkowych. Rozwarstwiają się, ponieważ mają gęstszą (zwykle fizjologiczną) wodę na dnie i mniej gęstą (zwykle słodką) bliżej powierzchni. Wzrost fioletowych bakterii siarkowych jest również wspierany przez nakładanie warstw w jeziorach holomiktycznych. Są one rozwarstwione termicznie: wiosną i latem wody powierzchniowe nagrzewają się, przez co górna woda jest mniej gęsta niż dolna, co zapewnia dość stabilną rozwarstwienie dla wzrostu purpurowych bakterii siarkowych. Jeśli obecna jest wystarczająca ilość siarczanu, aby podtrzymać zasiarczenie, siarczek utworzony w osadzie dyfunduje w górę do beztlenowych wód dennych, gdzie fioletowe bakterie siarkowe mogą tworzyć gęste masy komórkowe.
Klastry
Purpurowe bakterie siarkowe można również znaleźć i są ważnym składnikiem pośrednich agregacji drobnoustrojów. Klastry, takie jak dywan mikrobiologiczny Sippewissett, mają dynamiczne środowisko ze względu na przepływ pływów i napływającą słodką wodę, co skutkuje podobnymi warstwami środowisk, jak jeziora meromiktyczne. Wzrost fioletowych bakterii siarkowychjest aktywowany, gdy siarka jest dostarczana w wyniku śmierci i rozkładu drobnoustrojów znajdujących się nad nimi. Stratyfikacja i źródło siarki umożliwiają wzrost PSB w tych basenach pływowych, w których występują agregacje. PSB może pomóc w stabilizacji osadu drobnoustrojów poprzez wydzielanie pozakomórkowych substancji polimerowych, które mogą wiązać osady w zlewniach.
Ekologia
Purpurowe bakterie siarkowe mogą wpływać na środowisko poprzez promowanie obiegu składników odżywczych, wykorzystując swój metabolizm do zmiany środowiska. Mogą odgrywać znaczącą rolę w produkcji pierwotnej, wpływając na obieg węgla poprzez wiązanie węgla. Purpurowe bakterie siarkowe również przyczyniają się do produkcji fosforu w swoim środowisku. Dzięki żywotnej aktywności tych organizmów fosfor, który ogranicza zawartość składników odżywczych w warstwie tlenowej jezior, jest zawracany i dostarczany do użytku bakteriom heterotroficznym. Wskazuje to, że chociaż fioletowe bakterie siarkowe znajdują się w beztlenowej warstwie ich siedliska, są one w stanie stymulować wzrost wielu organizmów heterotroficznych poprzez dostarczanie nieorganicznych składników odżywczych do wspomnianej warstwy tlenkowej.
