Ekologia populacyjna to poddział ekologii, który zajmuje się dynamiką populacji gatunków i ich interakcjami ze środowiskiem. Jest to badanie tego, jak wielkość populacji gatunków zmienia się w czasie i przestrzeni. Termin ten jest często używany zamiennie z biologią populacji lub dynamiką populacji. Często opisuje też rodzaje walki o byt. Dzięki doborowi naturalnemu wzrasta liczba osobników maksymalnie przystosowanych.
W biologii populacja to stopień rozmieszczenia określonego gatunku lub określonej liczby jego przedstawicieli żyjących na jednym obszarze.
Historia
Jak to wszystko się zaczęło? Rozwój ekologii ludności jest w dużej mierze związany z demografią i aktualnymi tablicami życia. Ta sekcja jest bardzo ważna w obecnych warunkach środowiskowych.
Ekologia populacyjna jest ważna w biologii konserwatorskiej, zwłaszcza gdyopracowanie analizy żywotności populacji (PVA), która przewiduje długoterminowe prawdopodobieństwo pozostania gatunku w danym siedlisku. Chociaż ekologia ta jest podgatunkiem biologii, przedstawia interesujące problemy dla matematyków i statystyków zajmujących się dynamiką populacji. W biologii populacja jest jednym z głównych terminów.
Modele
Jak każda nauka, ekologia wykorzystuje modele. Uproszczone modele zmian demograficznych zwykle rozpoczynają się od czterech kluczowych zmiennych (czterech procesów demograficznych), w tym zgonu, narodzin, imigracji i emigracji. Modele matematyczne wykorzystywane do obliczania zmian sytuacji demograficznej i ewolucji populacji zakładają brak wpływu zewnętrznego. Modele mogą być bardziej złożone matematycznie, gdy „… kilka konkurencyjnych hipotez zderza się z danymi w tym samym czasie”.
Każdy model rozwoju populacji może być użyty do matematycznego wyprowadzenia pewnych właściwości populacji geometrycznych. Populacja o rosnących geometrycznie liczebności to populacja, w której pokolenia lęgowe nie nakładają się na siebie. W każdym pokoleniu istnieje efektywna wielkość populacji (i terytorium), oznaczona jako Ne, która jest liczbą osobników w populacji, które mogą i będą się rozmnażać w dowolnym pokoleniu reprodukcyjnym. Co powoduje niepokój.
Teoria doboru r/K
Ważnym pojęciem w ekologii populacji jest teoria selekcji r/K. Pierwszą zmienną jest r (wewnętrzna stopa przyrostu naturalnegowielkość populacji, nie zależy od gęstości), a drugą zmienną jest K (pojemność populacji, zależy od gęstości). Relacje wewnątrzgatunkowe odgrywają w tym pewną rolę.
Wyselekcjonowane gatunki R (np. wiele gatunków owadów, takich jak mszyce) to takie, które charakteryzują się wysokimi wskaźnikami płodności, niskimi inwestycjami rodziców w osobniki młodociane i wysoką śmiertelnością przed osiągnięciem przez osobniki dojrzałości. Ewolucja promuje produktywność u wybranych gatunków. Z kolei gatunki wyselekcjonowane z grupy K (takie jak ludzie) mają niski wskaźnik płodności, wysoki poziom inwestycji rodziców w młodym wieku i niską śmiertelność w miarę dojrzewania osobników.
Ewolucja w gatunkach wyselekcjonowanych metodą K sprzyja efektywności przekształcania większej ilości zasobów w mniej potomstwa. W wyniku nieproduktywnych relacji międzygatunkowych potomkowie ci mogą wyginąć, stając się ostatnimi przedstawicielami swojej populacji.
Historia teorii
Terminologia wyboru r/K została ukuta przez ekologów Roberta MacArthura i E. O. Wilsona w 1967 roku na podstawie ich pracy nad biogeografią wysp. Teoria ta umożliwia identyfikację przyczyn fluktuacji populacji.
Teoria ta była popularna w latach 70. i 80., kiedy była używana jako narzędzie heurystyczne, ale wypadła z łask na początku lat 90., kiedy została skrytykowana przez kilka badań empirycznych. Paradygmat historii życia zastąpił paradygmat wyboru r/K, ale nadal obejmuje wiele ważnych tematów. Najważniejsza jest chęć reprodukcjisiłą napędową ewolucji, więc teoria ta jest niezwykle przydatna do jej badania.
Dlatego gatunki wyselekcjonowane r to te, które kładą nacisk na wysokie tempo wzrostu, mają tendencję do wykorzystywania mniej zatłoczonych nisz ekologicznych i produkują wiele potomstwa, z których każdy ma stosunkowo niskie prawdopodobieństwo przeżycia do dorosłości (tj. wysokie r, niskie K). Typowym gatunkiem r jest mniszek lekarski (rodzaj Taraxacum).
W niestabilnych lub nieprzewidywalnych środowiskach r-selekcja dominuje ze względu na możliwość szybkiego mnożenia. Adaptacje, które pozwalają mu skutecznie konkurować z innymi organizmami, mają niewielką przewagę, ponieważ środowisko prawdopodobnie ponownie się zmieni. Uważa się, że cechy charakteryzujące selekcję r obejmują: wysoką płodność, mały rozmiar ciała, wczesny początek dojrzałości, krótki czas generacji i zdolność do szerokiego rozproszenia potomstwa.
Organizmy, których historia życia podlega r-selekcji, często określa się mianem r-strategów. Organizmy wykazujące cechy r-selekcjonowane mogą obejmować bakterie i okrzemki, owady i trawy, a także różne siedmiopłatowe głowonogi i małe ssaki, zwłaszcza gryzonie. Teoria różniczkowa K ma pośredni związek z doborem naturalnym zwierząt.
Wybór gatunku
K-wyselekcjonowane gatunki wykazują cechy związane z życiem w gęstościach zbliżonych do nośności i wydają się być silnymi konkurentami w zatłoczonych niszach, które inwestują więcej w mniejliczba potomstwa. Każdy z nich ma stosunkowo wysokie prawdopodobieństwo dożycia do dorosłości (tj. niskie r, wysokie k). W literaturze naukowej gatunki r-selekcjonowane są czasami określane jako „oportunistyczne”, podczas gdy gatunki wyselekcjonowane przez K są określane jako „równowagi”.
W stabilnych lub przewidywalnych warunkach dominuje selekcja K, ponieważ zdolność do skutecznego konkurowania o ograniczone zasoby jest krytyczna, a populacje organizmów K-selekcji są zwykle bardzo stałe pod względem liczebności i są bliskie maksimum, jakie może Pomoc. W przeciwieństwie do r-selected, gdzie liczebność populacji może zmieniać się znacznie szybciej. Niskie liczby prowadzą do kazirodztwa, które jest jedną z przyczyn mutacji.
Charakterystyka
Cechy uważane za charakterystyczne dla selekcji K to duży rozmiar ciała, długa żywotność i produkcja mniejszej liczby potomstwa, co często wymaga starannej opieki rodzicielskiej aż do osiągnięcia dojrzałości. Organizmy, których historia życia jest K-selekcji, są często nazywane K-strategami lub K-selekcję. Organizmy z cechami K-selection obejmują duże organizmy, takie jak słonie, ludzie i wieloryby, a także mniejsze, dłużej żyjące organizmy, takie jak rybitwy popielate, papugi i orły. Wzrost populacji jest jedną z walk o byt.
Klasyfikacja organizmów
Chociaż niektóre organizmy są identyfikowane głównie jako strategowie r- lub K-, większość organizmów nie podąża za tym wzorcem. Na przykład drzewa mają takie cechy, jakdługowieczność i wysoka konkurencyjność, które charakteryzują ich jako strategów K. Jednak podczas rozmnażania drzewa zwykle produkują tysiące potomstwa i rozpraszają je szeroko, co jest typowe dla r-strategów.
Podobnie, gady, takie jak żółwie morskie, mają zarówno cechy r-, jak i k-: chociaż żółwie morskie są dużymi organizmami o długim okresie życia (pod warunkiem, że osiągną dorosłość), rodzą dużą liczbę niezauważonego potomstwa.
Inne wyrażenia
Dychotomię r/K można ponownie wyrazić jako ciągłe widmo przy użyciu ekonomicznej koncepcji zdyskontowanych przyszłych zwrotów z wyborem r odpowiadającym dużym stopom dyskontowym i wyborem K odpowiadającym małym stopom dyskontowym.
Na obszarach z poważnymi zakłóceniami środowiska lub sterylizacją (np. po dużej erupcji wulkanu, takiej jak Krakatoa lub Mount St. Helens), stratedzy r- i K odgrywają różne role w sekwencji ekologicznej, która przywraca ekosystem. Ze względu na wyższy wskaźnik reprodukcji i ekologiczny oportunizm, pierwotni kolonizatorzy są zazwyczaj strategami, a za nimi następuje ciąg rosnącej konkurencji między życiem roślinnym i zwierzęcym. Zdolność środowiska do zwiększania zawartości energii poprzez fotosyntetyczne wychwytywanie energii słonecznej wzrasta wraz ze wzrostem złożonej bioróżnorodności, ponieważ gatunki r rozmnażają się do maksimum zza pomocą strategii K.
Nowa równowaga
W końcu pojawia się nowa równowaga (czasami nazywana kulminacyjną społecznością), gdy strategowie r są stopniowo zastępowani przez strategów K, którzy są bardziej konkurencyjni i lepiej przystosowani do pojawiających się zmian mikroekologicznych. Tradycyjnie uważano, że bioróżnorodność jest maksymalizowana na tym etapie wraz z wprowadzaniem nowych gatunków, co skutkuje zastąpieniem i lokalnym wyginięciem gatunków endemicznych. Hipoteza zakłóceń pośrednich stwierdza jednak, że pośrednie poziomy zakłóceń w krajobrazie tworzą płaty na różnych poziomach sukcesji, ułatwiając współistnienie kolonizatorów i konkurentów w skali regionalnej.
Chociaż powszechnie stosowana na poziomie gatunku, teoria doboru r/K jest również użyteczna do badania ewolucji różnic ekologicznych i życiowych między podgatunkami. Na przykład afrykańska pszczoła miodna A. m. scutellata i włoska pszczoła A.m. ligustica. Na drugim końcu skali był również używany do badania ekologii ewolucyjnej całych grup organizmów, takich jak bakteriofagi.
Opinie badawcze
Niektórzy badacze, tacy jak Lee Ellis, J. Philip Rushton i Aurelio Jose Figueredo, zastosowali teorię selekcji r/K do różnych ludzkich zachowań, w tym przestępczości, rozwiązłości seksualnej, płodności i innych cech związanych z teorią historii życia. Praca Rushtona doprowadziła go do opracowania „teorii różnicowej K”, aby spróbować wyjaśnić wiele różnic w ludzkim zachowaniu na różnych obszarach geograficznych. I ta teoria została skrytykowana przez wielu innych badaczy. Ten ostatni sugerował, że ewolucja ludzkich reakcji zapalnych jest związana z wyborem r/K.
Chociaż teoria wyboru r/K zaczęła być szeroko stosowana w latach siedemdziesiątych, również cieszy się coraz większym zainteresowaniem. W szczególności przegląd ekologa Stephena S. Stearnsa zwrócił uwagę na luki w teorii i niejasności w interpretacji danych empirycznych w celu jej przetestowania.
Dalsze badania
W 1981 r. dokonany przez Parry'ego w 1981 r. przegląd literatury na temat selekcji r/K wykazał, że nie było zgody między badaczami stosującymi teorię definiowania r- i K-selekcji, co skłoniło go do zakwestionowania założenia o związku między reprodukcją koszty.funkcja.
Badania przeprowadzone przez Templetona i Johnsona w 1982 roku wykazały, że w populacji Drosophila mercatorum (podgatunek muchy) poddanej selekcji K, faktycznie wytwarza ona wyższą częstotliwość cech typowo związanych z selekcją r. Kilka innych badań zaprzeczających przewidywaniom teorii doboru r/K zostało również opublikowanych w latach 1977-1994.
Kiedy Stearns dokonał przeglądu stanu teorii w 1992 r., zauważył, że w latach 1977-1982 wyszukiwarka literatury BIOSIS uzyskiwała średnio 42 cytowania teorii rocznie, ale w latach 1984-1989 średnia spadła do 16 rocznie. i nadal spadał. Doszedł do wniosku, że teoria r/K była kiedyś użyteczną heurystyką, która nie służy już celowi w teorii historii życia.
Od niedawna panarchia teoria adaptacjizdolności i odporność promowane przez SS Hollinga i Lance'a Gunderson'a ożywiły zainteresowanie teorią i wykorzystują ją jako sposób na integrację systemów społecznych, ekonomii i ekologii.
Ekologia metapopulacji
Ekologia metapopulacji to uproszczony model krajobrazu na obszary o różnym poziomie jakości. Migranci przemieszczający się między miejscami są ustrukturyzowani w metapopulacje jako źródła lub zlewy. W terminologii metapopulacyjnej występują emigranci (osoby, które opuszczają witrynę) i imigranci (osoby, które wprowadzają się do witryny).
Modele metapopulacji badają dynamikę terenu w czasie, aby odpowiedzieć na pytania dotyczące ekologii przestrzennej i demograficznej. Ważnym pojęciem w ekologii metapopulacji jest efekt ratunkowy, w którym małe łaty gorszej jakości (tj. zlewy) są utrzymywane przez sezonowy napływ nowych imigrantów.
Struktura metapopulacji ewoluuje z roku na rok, gdzie niektóre miejsca są zagłębieniami, jak na przykład suche lata, i stają się źródłami, gdy warunki są korzystniejsze. Ekolodzy wykorzystują połączenie modeli komputerowych i badań terenowych, aby wyjaśnić strukturę metapopulacji. Struktura wiekowa populacji to obecność przedstawicieli określonego wieku w populacji.
Autoekologia
Starszy termin autoekologia (z greckiego: αὐτο, auto, „samo”; οίκος, oikos, „gospodarstwo domowe” i λόγος, logos, „wiedza”), odnosi się domniej więcej na tym samym kierunku, co ekologia populacji. Wynika to z podziału ekologii na autekologię – badanie poszczególnych gatunków w odniesieniu do środowiska – i synekologię – badanie grup organizmów w odniesieniu do środowiska – czy ekologię społeczności. Odum (amerykański biolog) uważał, że synekologię należy podzielić na ekologię populacyjną, ekologię społeczności i ekologię ekosystemową, definiując autoekologię jako „ekologię gatunkową”.
Jednak od pewnego czasu biolodzy uznają, że wyższy poziom organizacji gatunku to populacja, ponieważ na tym poziomie pula genów gatunku jest najbardziej spójna. W rzeczywistości Odum uważał „autoekologię” za „aktualny trend” w ekologii (tj. termin archaiczny), chociaż umieścił „ekologię gatunkową” jako jeden z czterech działów ekologii.
Pierwsza publikacja Ekologii Populacyjnej (pierwotnie nazwanej Badania Ekologii Populacyjnej) została wydana w 1952 roku.
Prace naukowe na temat ekologii populacji można również znaleźć w czasopismach poświęconych ekologii zwierząt.
Dynamika populacji
Dynamika populacji to dziedzina nauk przyrodniczych, która bada wielkość i skład wiekowy populacji jako systemów dynamicznych oraz procesy biologiczne i środowiskowe, które je napędzają (na przykład wskaźniki urodzeń i zgonów oraz imigracja i emigracja). Przykładami scenariuszy są starzenie się, wzrost lub kurczenie się populacji.
Wykładniczy wzrost opisuje nieuregulowaną reprodukcję. To bardzo niezwykłe w naturze. Wzrost liczby ludności był wykładniczy w ciągu ostatnich 100 lat.
Thomas M althus wierzył, że wzrost populacji doprowadzi do przeludnienia i głodu z powodu braku zasobów, w tym żywności. W przyszłości ludzie nie będą w stanie wyżywić dużych populacji. Biologiczne założenie wzrostu wykładniczego jest takie, że tempo wzrostu per capita jest stałe. Wzrost nie ogranicza się do niedoboru zasobów lub drapieżnictwa.
Dynamika populacji jest szeroko stosowana w kilku zastosowaniach teorii sterowania. Korzystając z teorii gier ewolucyjnych, gry populacyjne są szeroko stosowane w różnych kontekstach przemysłowych i codziennych. Stosowane głównie w systemach z wieloma wejściami i wieloma wyjściami (MIMO), chociaż mogą być przystosowane do użytku w systemach z jednym wejściem i jednym wyjściem (SISO). Przykładami zastosowań są kampanie wojskowe, dystrybucja zasobów do dystrybucji wody, wysyłka rozproszonych generatorów, eksperymenty laboratoryjne, problemy transportowe, problemy komunikacyjne. Ponadto, przy odpowiedniej kontekstualizacji problemów produkcyjnych, dynamika populacji może być skutecznym i łatwym do zastosowania rozwiązaniem problemów kontrolnych. Liczne badania naukowe były i są w toku.
Przeludnienie
Przeludnienie występuje, gdy populacja gatunku przekracza pojemność niszy ekologicznej. To może być wynikwzrost wskaźnika urodzeń (wskaźnik dzietności), spadek śmiertelności, wzrost imigracji lub niezrównoważony biom oraz wyczerpywanie się zasobów. Co więcej, oznacza to, że jeśli w jednym siedlisku jest zbyt wielu ludzi, ludzie ograniczają dostępne zasoby do przetrwania. Struktura wiekowa populacji nie odgrywa szczególnej roli.
W naturze przeludnienie często powoduje wzrost populacji drapieżników. Ma to wpływ na kontrolowanie populacji ofiar i zapewnienie, że ewoluuje na korzyść cech genetycznych, które czynią ją mniej podatną na drapieżniki (a drapieżnik może współewoluować).
W przypadku braku drapieżników gatunki są ograniczone zasobami, które mogą znaleźć w swoim środowisku, ale to niekoniecznie kontroluje przeludnienie. Przynajmniej na krótką metę. Obfita podaż surowców może doprowadzić do boomu populacyjnego, po którym nastąpi kryzys populacyjny. Gryzonie, takie jak lemingi i nornice, mają cykle szybkiego wzrostu populacji i późniejszego spadku. Populacje zajęcy w rakietach śnieżnych również zmieniają się cyklicznie dramatycznie, podobnie jak jeden z polujących na nie drapieżników, ryś. Śledzenie tego trendu jest znacznie łatwiejsze niż identyfikacja genomu populacji.
