Narządy tymczasowe utworzone w pewnym okresie indywidualnego rozwoju w larwach zwierząt wielokomórkowych i zarodkach nazywane są narządami tymczasowymi. U ludzi i ssaków funkcjonują jedynie na etapie zarodka i pełnią zarówno podstawowe, jak i specyficzne funkcje organizmu. Po osiągnięciu dojrzałości narządów typu dorosłego w procesie metamorfozy, tymczasowe zanikają. Te formacje towarzyszące rozwojowi wielu zwierząt są przedmiotem zainteresowania ewolucyjnej morfologii, fizjologii i embriologii.
Następujące narządy tymczasowe są charakterystyczne dla ludzi i ssaków: owodni, kosmówki, omoczni, worek żółtkowy i łożysko.
Owodnia
Owodnia, błona wodna, pęcherz lub worek owodniowy to jedna z błon płodowych charakterystycznych dla ssaków, ptaków i gadów. Powstał w procesie ewolucji podczas adaptacji zwierząt do życia na lądzie. Główną funkcją owodni jest ochrona zarodka przed czynnikami środowiskowymi i tworzenie sprzyjających warunków do jego rozwoju. Powstaje zpęcherzyk ektoblastyczny i tworzy wnękę wypełnioną płynem. W bliskim związku z owodnią rozwija się surowicza.
Podczas narodzin ssaków skorupa wodna pęka, płyn wypływa, a resztki bańki pozostają na ciele noworodka.
Podział na anamnię i owodniowce
Obecność lub brak takiego tymczasowego organu, jakim jest owodnia, służyła jako główna zasada podziału wszystkich organizmów kręgowców na dwie grupy: owodniowce i anamnię. Z punktu widzenia ewolucji najstarsze są te zwierzęta, które rozwinęły się w środowisku wodnym (cyklostomy, ryby, płazy). Nie potrzebują dodatkowej skorupy wodnej dla zarodka. Należą do anamnii.
Ssaki, ptaki i gady to wyższe kręgowce o wysoce wydajnych i skoordynowanych układach narządów, które pozwalają im istnieć w różnych warunkach lądowych i wodnych. W rzeczywistości opanowali wszystkie siedliska. Nie byłoby to możliwe bez złożonego i specyficznego rozwoju embrionalnego.
Powszechnym tymczasowym organem anamnii i owodniowców jest woreczek żółtkowy. Oprócz niego pierwsza grupa zwierząt nie ma nic więcej. U owodniowców narządy tymczasowe są również reprezentowane przez kosmówkę, alantoinę, owodnię i łożysko. Poniższe zdjęcie to schemat embrionu naczelnych.
Alantois
Przetłumaczone z greckiego allantois oznacza „kształt kiełbasy”, co dość dokładnie oddaje jej wygląd. Powstaje w wyniku wystawania ściany pierwotnejjelita do przestrzeni między woreczkiem żółtkowym a owodnią. W ludzkim embrionie dzieje się to do 16 dni po zapłodnieniu.
Allantois to tymczasowy narząd składający się z dwóch arkuszy: pozaembrionalnej ektodermy i mezodermy. Jest najbardziej widoczny u zwierząt, których rozwój następuje w jaju. W nich pełni funkcję rezerwuaru do gromadzenia produktów przemiany materii, głównie mocznika. U ssaków ta potrzeba jest całkowicie nieobecna, więc omocznica jest słabo rozwinięta. Pełni inną funkcję. W jego ścianach dochodzi do powstawania naczyń pępowinowych rozgałęziających się w łożysku. Dzięki nim dalej tworzy się łożyskowy krąg krążenia krwi.
Woreczek żółtkowy
Worek żółtkowy jest tymczasowym narządem (ptaków, płazów, gadów, ssaków) pochodzenia endodermalnego. Z reguły jest to wyrostek jelita, wewnątrz którego znajduje się zapas żółtka. Ten ostatni jest używany przez zarodek lub larwę do odżywiania. Z punktu widzenia ewolucji podstawową rolą woreczka żółtkowego było trawienie żółtka i przyswajanie produktów trawienia, a następnie ich transport do układu krążenia zarodka. W tym celu ma rozgałęzioną sieć naczyń krwionośnych. Jednak podaż żółtka podczas rozwoju embrionalnego ssaków i ludzi jest nieobecna. Zachowanie woreczka żółtkowego wiąże się z ważną funkcją drugorzędną - hematopoezą. Na zdjęciu zaznaczono to czarnym kółkiem (6. tydzień rozwoju embrionalnego).
Rola woreczka żółtkowego w rozwoju człowieka
Formacjaworeczek żółtkowy z pęcherzyka endoblastycznego występuje w 29-30 dniu ciąży. W okresie rozwoju embrionalnego człowieka ważną rolę odgrywa tymczasowy narząd. Wielkość woreczka żółtkowego we wczesnych stadiach ciąży (do sześciu tygodni) jest znacznie większa w porównaniu do owodni wraz z dyskiem zarodkowym. 18-19 dnia po zapłodnieniu na jej ścianach tworzą się ogniska erytropoezy, które później tworzą sieć naczyń włosowatych. Po kolejnych dziesięciu dniach woreczek żółtkowy staje się źródłem pierwotnych komórek zarodkowych. Migrują z niego do obrzeży gonad.
Do szóstego tygodnia po zapłodnieniu woreczek żółtkowy nadal wytwarza wiele białek (w tym transferyny, alfa-fetoproteinę, alfa-2-mikroglobulinę), działając jako „wątroba pierwotna”.
Podobnie jak wszystkie inne tymczasowe organy ssaków, woreczek żółtkowy staje się w pewnym momencie niepotrzebny. Jego tkanki pełnią różnorodne funkcje, w tym wydalnicze, krwiotwórcze, immunoregulacyjne, syntetyczne i metaboliczne. Dzieje się to jednak równomiernie, dopóki odpowiednie narządy nie zaczną działać u płodu. U ludzi woreczek żółtkowy przestaje funkcjonować pod koniec pierwszego trymestru ciąży. Jest zmniejszona i pozostaje jedynie w postaci niewielkiej formacji typu torbielowatego, zlokalizowanej u podstawy pępowiny.
Worek żółtkowy reprezentuje wyłącznie tymczasowe organy w anamnii.
Implantacja płodu
Cechą charakterystyczną rozwoju ssaków wyższych jest stosunkowo ścisłe połączenie zarodka ze ścianą macicy,który powstaje kilka dni po rozpoczęciu rozwoju. Na przykład u myszy dzieje się to 6 dnia, au ludzi 7 dnia. Proces nazywa się implantacją, polega na zanurzeniu wtórnych kosmków kosmówkowych w ścianie macicy. W rezultacie powstaje specjalny tymczasowy narząd - łożysko. Składa się z części zarodkowej - kosmków kosmówki i części matczynej - stosunkowo zmienionej ściany macicy. Pierwsza obejmuje również łodygę alantoidu, która odgrywa ważną rolę w ukrwieniu płodu u ssaków niższych (torbaków). Ich matczyna część łożyska nie jest rozwinięta.
Chorion
Kosmos lub, jak to się często nazywa, surowicza, jest najbardziej zewnętrzną powłoką zarodka, przylegającą do skorupy lub tkanek matczynych. Powstaje jak owodnia z somapleury i ektodermy u ludzi 7-12 dni po zapłodnieniu, a jej przekształcenie w część łożyska następuje pod koniec pierwszego trymestru ciąży.
Koszonka składa się z dwóch części: gładkiej i rozgałęzionej. Pierwsza nie zawiera kosmków i prawie całkowicie otacza jajo płodowe. Rozgałęziona kosmówka tworzy się w miejscu kontaktu ścian macicy z zarodkiem. Posiada liczne wyrostki (kosmki), które penetrują warstwę śluzową i podśluzówkową macicy. Jest to rozgałęziona kosmówka, która później staje się płodową częścią łożyska.
Ten tymczasowy narząd spełnia funkcje podobne do tych, którym służy funkcjonalnie dojrzałe łożysko: oddychanie i odżywianie płodu, wydalanie produktów przemiany materii, ochrona przed niekorzystnymi czynnikami zewnętrznymiczynniki, w tym infekcje.
Łożysko
Łożysko to organ embrionalny, który u wszystkich ssaków łożyskowych powstaje z błon embrionalnych (kosmówki, kosmków, omoczni), ściśle przylegających do ściany macicy. Jest połączony z zarodkiem przez pępowinę (pępowinę).
Łożysko tworzy tak zwaną barierę hematołożyskową. Naczynia płodu rozgałęziają się w nim do najmniejszych naczyń włosowatych i wraz z tkankami podporowymi tworzą kosmki kosmówkowe. U naczelnych (w tym ludzi) są one zanurzone w lukach wypełnionych krwią matczyną. Określa to następujące funkcje tymczasowego organu:
- wymiana gazowa - tlen przenika do krwi płodu z krwi matki zgodnie z prawami dyfuzji, a dwutlenek węgla przemieszcza się w przeciwnym kierunku;
- wydalanie i troficzne: usuwanie metabolitów (kreatyna, kreatynina, mocznik) oraz przyjmowanie wody, minerałów i składników odżywczych, elektrolitów, witamin;
- hormonalne;
- ochronne, ponieważ łożysko ma właściwości immunologiczne i przekazuje płodu przeciwciała matki.
Rodzaje łożyska
W zależności od tego, jak głęboko w błonie śluzowej macicy są zanurzone kosmki kosmówki zarodka, rozróżnia się następujące typy łożyska.
- Półłożysko. Występuje u koni, lemurów, waleni, hipopotamów, świń, wielbłądów. Półłożysko charakteryzuje się tym, że kosmki kosmówki po prostu zapadają się w fałdy błony śluzowej macicy, jak palce w rękawiczce, jednocześnie wnikając wnie obserwuje się warstwy nabłonkowej.
- Łożysko desmochorialne. Jest charakterystyczny dla przeżuwaczy. W przypadku tego typu łożyska kosmki kosmówki niszczą błonę śluzową macicy w miejscu kontaktu i wnikają w jej warstwę łączną, ale nie docierają do ścian jej naczyń krwionośnych.
- Łożysko endoteliokosmówkowe. Charakteryzuje się wyższymi drapieżnymi owodnikami. Tymczasowy narząd ustanawia jeszcze bliższy kontakt między naczyniami matki a płodem. Kosmki kosmówkowe penetrują całą warstwę tkanki łącznej macicy. Tylko ściana śródbłonka oddziela je od jej naczyń.
- Łożysko hemokosmówkowe. Zapewnia najbliższe połączenie między naczyniami matki a płodem, co jest typowe dla naczelnych. Kosmki kosmówkowe penetrują śródbłonek matczynych naczyń krwionośnych znajdujących się w błonie śluzowej macicy i zatapiają się w lukach krwi wypełnionych krwią matki. W rzeczywistości krew płodu i matki jest oddzielona tylko cienką zewnętrzną powłoką kosmówki i ścianami naczyń włosowatych samego zarodka.